...
Структура і функції нейронів, синапсів та нервових центрів PDF Печать E-mail

Структура і функції нейронів, синапсів та нервових центрів

3.1. Логіка викладення і засвоєння матеріалу теми
1. Нейрон як основний структурно-функціональний елемент нервової системи. Нервові і нейрогліальні клітини. Структурні і функціональні відмінності аксонів і дендритів. Різновидності нейронів.
2. Структурно-функціональні особливості м’якотних і безм’якотних нервових волокон. Функціональне значення мієлінової оболонки і перехватів Ранв’є.
3. Рефлекс і рефлекторна дуга. Види рефлекторних дуг. Класифікація рефлексів.
4. Синапси. Механізм передачі збудження в синапсах. Збуджуючі і гальмівні постсинаптичні потенціали. Постсинаптичне (гіперполяризаційне) і пресинаптичне (деполяризаційне) гальмування.
5. Функціональні властивості синапсів і нервових центрів. Односторонність проведення збудження. Синаптична затримка. Трансформація ритму збудження. Ритмічна активність. Післядія. Полегшення. Сумація. Втома.
6. Взаємодія нервових центрів у координації діяльності організму. Іррадіація. Індукція. Реципрокна іннервація. Принципи зворотного зв’язку, загального кінцевого шляху і домінанти.

3.2. В результаті вивчення матеріалу теми Ви повинні знати:
•    морфофункціональні особливості нервових і нейрогліальних клітин;
•    структурно-функціональні особливості (відмінності) аксонів і дендритів, м’якотних і безм’якотних нервових волокон;
•    структуру рефлекторних дуг безумовних рефлексів;
•    функціональні властивості синапсів і нервових центрів;
принципи взаємодії нервових центрів у координації діяльності організму.

вміти:
•    класифікувати нервові клітини, рефлекси і синапси;
•    аналізувати структуру рефлекторних дуг різних безумовних рефлексів;
•    використовувати знання матеріалу теми (закономірності нервової регуляції функцій) для раціоналізації процесу інтелектуального психічного і фізичного вдосконалення дітей та підлітків, попереджувати можливі порушення функцій нервової системи (перенапруження, розвиток неврозів тощо).

3.3. Основні терміни і скорочення:
аксон; аксоний горбик; безумовний рефлекс; гальмівні медіатори; дивергенція; дендрити; екстерорецептивні рефлекси; збуджуючі медіатори; збуджуючий постсинаптичний потенціал (ЗПСП); індукція; іррадіація збудження (гальмування); конвергенція; координація функцій; неврілема (шванівська оболонка); нейрон; односторонність проведення збудження; пресинаптична мембрана; післядія; постсинаптична мембрана; постсинаптичне гальмування; пресинаптичне гальмування; принцип домінанти; принцип загального кінцевого шляху; принцип зворотного зв’язку; рефлекс; рефлекторна дуга; реципрокна іннервація; ритмічна активність; синапс; синаптична щілина; сповільнення проведення збудження; сумація подразнень; трансформація частоти нервових імпульсів.

3.4. Теоретичні відомості
1. Нейрон як основний структурно-функціональний елемент нервової системи
Нейрон, або нервова клітина, – це основна структурна і функціональна одиниця нервової системи. Нервова система за допомогою своїх нейронів здійснює взаємозв’язок окремих органів між собою і всього організму з навколишнім середовищем, сприймає зовнішні та внутрішні подразнення, аналізує інформацію, що надходить до організму, регулює діяльність усіх його органів і систем, формує поведінку, вищу нервову і психічну діяльність людини.
Кожний нейрон має тіло, або сому, і відростки: аксон і дендрити. Аксон один і довгий, дендрити – короткі і їх може бути в нервовій клітині від 1 до 1000. Тіло нейрона, як і будь-якої іншої клітини, має мембрану, ядро з одним або декількома ядерцями, цитоплазму з органоїдами. В цитоплазмі знаходяться рибосоми, мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматична сітка, нейрофібрили. Нейрофібрили (специфічні органоїди) розміщуються в тілі нейрона у вигляді густої сітки, а також паралельно у відростках. Вони забезпечують транспорт речовин по нервовій клітині. В ядрах знаходиться генетичний матеріал (молекули ДНК і РНК), в рибосомах здійснюється синтез білка.
Аксон може бути довжиною від 1 мм до 1 м. Закінчення аксона розгалужується на багаточисленні терміналі (гілочки), які утворюють синапси (контакти) на інших нейронах і іннервованих органах. Один аксон може контактувати з тисячами нервових клітин і створювати до 10 тисяч синапсів.
Дендрити – відгалужені відростки з довжиною до 0,5 мм. Тонкі гілочки дендритів покриті мікроскопічними шипиками. Шипики (малі вирости) збільшують поверхню контактування з іншими нейронами. Їх особливо багато на клітинах кори великих півкуль головного мозку. Число малих виростів значно збільшується в процесі навчання; чим їх більше, тим ефективніше функціонує ЦНС. Дендрити відрізняються від аксонів не тільки за своєю морфологією, а й функціонально. Аксон проводить збудження від тіла нейрона – це вихід, а дендрит, навпаки, проводить збудження до тіла нейрона – це вхід (рис. 1.9).
Місце відходження аксона від тіла нейрона називається аксонним горбиком. На протязі перших 50- 100 мкм (до 0,1 мм) аксон не має мієлінової оболонки. Ця безм’якотна ділянка аксона, разом з аксонним горбиком, утворює підвищено збудливий початковий сегмент. Тут формуються потенціали дії (нервові імпульси), здатні розповсюджуватись вздовж по аксону. На закінченнях аксонів (в синапсах) виділяються медіатори.
Класифікація нейронів. Розрізняють аферентні, еферентні і вставні нейрони. Аферентні (чутливі, або рецепторні) нейрони сприймають і передають збудження від рецепторів, еферентні (ефекторні) нейрони посилають нервові імпульси до виконавчих органів, вставні (проміжні, або інтернейрони) – зв’язують одні нейрони з іншими. За характером виникаючого ефекту вставні нейрони поділяють на збудливі і гальмівні, їх найбільше в ЦНС.
Рис. 1.9
Мотонейрон спинного мозку: 1 – тіло нейрона, 2 – ядро, 3 – аксон, 4 – дендрит, 5 – мієлінова оболонка, 6 – перехват Ранв’є, 7 – поперечносмугасте м’язове волокно, 8 – закінчення аксона, 9 – плазматична мембрана; Е – еферентні волокна і їх аксо-соматичні синапси

Ті з ефекторних нейронів, які утворюють рухові нервові волокна, що йдуть до скелетних м’язів, називаються мотонейронами (альфа-мотонейрони, гамма-мотонейрони); їх тіла лежать у передніх рогах сірої речовини спинного мозку і в рухових центрах стовбурової частини головного мозку. До ефекторних нейронів належать нейрони симпатичних і парасимпатичних нервів вегетативної нервової системи.
Нейрони можуть мати один, два і багато відростків. Місце, де виходить з клітини відросток, злегка видовжене і називається полюсом клітини. Нейрон з одним відростком є однополюсним, або уніполярним, нейрон з двома відростками – двополюсним, або біполярним, і нейрон з багатьма відростками – багатополюсним, мультиполярним. Останні складають основну масу нервової системи. Уніполярних нейронів найбільше у безхребетних, наприклад у молюсків і комах. У людини поруч з основним видом нейронів – мультиполярними нервовими клітинами – до складу нервової системи входять біполярні і псевдоуніпулярні нейрони. У біполярних периферичних чутливих нейронів (нюхових, вестибулярних, слухових) один відросток – аксон – направляється в ЦНС, а другий – аксоноподібний дендрит іде на периферію. До складу сітківки ока також входять біполярні нейрони.
Псевдоуніполярними нейронами є чутливі (рецепторні) нейрони, що несуть збудження від рецепторів шкіри, м’язів, сухожиль, суглобів внутрішніх органів у ЦНС. Їх тіла розташовані за межами ЦНС – в спинно-мозкових нервових вузлах (у міжхребцевих отворах) і у відповідних їм за походженням гангліях (вузлах) черепно-мозкових нервів. В процесі онтогенезу в цих нейронах відбувається зближення біля тіла клітини початкових ділянок центрального і периферичного відростків і злиття їх в один загальний відросток, який потім Т-подібно ділиться на дві гілки, одна з них в складі чутливого корінця вступає в мозок а друга йде на периферію до рецепторів. Перша гілка являє собою аксон, а друга – довгий аксоноподібний дендрит.
Нервова тканина мозку складається з нервових клітин і гліальних клітин – нейролгії, причому гліальних клітин більше, ніж нейронів. Клітини нейроглії розташовуються між нейронами – покриваючи їх вони виконують опорну, захисну, трофічну функції. Нейронні і гліальні клітини розділені міжклітинною щілиною шириною 15-20 нм (1 нм – 10 –9 м). З’єднуючись між собою, ці щілини утворюють заповнений рідиною міжклітинний простір,  через який здійснюється обмін речовин між нервовими і гліальними клітинами.

2. Структурно-функціональні особливості нервових волокон
Відросток нейрона, покритий оболонками, називають нервовим волокном. З нервових волокон утворюються нерви і провідні шляхи ЦНС. Центральна частина будь-якого відростка називається осьовим циліндром. Осьовий циліндр являє собою аксоплазму, пронизану нейрофібрилами, між якими знаходяться мітохондрії. Поверхня осьового циліндра представлена плазматичною мембраною. Мембрана складається з подвійного шару ліпідів (жироподібних речовин), білків і мукополісахаридів. Бімолекулярний шар ліпідів є структурною основою мембрани. Білки утворюють канали для води і іонів, формують іонні помпи та ін. Плазматична мембрана відростків і тіл нейронів та інших клітин (м’язових, залозистих) забезпечує сталість внутрішньоклітинного середовища, перенесення речовин із оточуючого середовища в клітину і в зворотному напрямі, прояви біоелектричної активності. Щодо різних іонів мембрана є напівпровідною – одні іони вільно пропускає, інші – затримує.
В нервових волокнах плазматична мембрана покрита шваннівською оболонкою (неврилемою). Клітини, з яких складається шваннівська оболонка, можуть багаторазово спірально обкручувати осьовий циліндр, утворюючи мієлінову оболонку, яка розташовується між неврилемою і плазматичною мембраною. Мієлінова оболонка складається з жироподібних речовин і білків. Вона виконує роль ізолятора,  сприяє більш швидкому і чіткому проведенню нервових імпульсів, перешкоджає розповсюдженню нервових імпульсів на сусідні паралельні нервові волокна, забезпечує координацію рухів. Ті нервові волокна, які не мають мієлінової оболонки, називаються безм’якотними. Мієлінові волокна називаються м’якотними. Всі рухові і чутливі нерви складаються з мієлінових волокон. Немієлінові волокна зустрічаються переважно в постгангліонарних волокнах симпатичних нервів. Чутливі волокна типу С також є не мієліновими і швидкість проведення збудження в них не більше 3 м/с. Швидкість проведення збудження в мієлінових волокнах більш висока – 100-120 м/с. Це обумовлено наявністю в них перехватів Ранв’є і мієлінових муфт між ними. Мієлінова оболонка покриває осьовий циліндр не суцільним шаром, а через кожні 0,5-2 мм переривається, залишаючи відкритими вузенькі (шириною 1-2 мкм) ділянки осьового циліндра, – перехвати Ранв’є. В них виникають послідовні нервові імпульси (потенціали дії), які перескакуючи через мієлінові сегменти до сусідніх перехватів, швидко (стрибкоподібно) розповсюджуються вздовж нервового волокна.
Мієлінізація, тобто утворення мієлінових оболонок, починається вже на третьому місяці внутрішньоутробного розвитку і в основному завершується до 3-річного віку дитини. Спочатку мієліном покриваються периферичні нерви, потім волокна спинного мозку і, нарешті, головного мозку. У новонародженої дитини в перші місяці її життя рухи не координовані і це в значній мірі залежить від недостатньої мієлінізації нервових волокон.
За структурно-функціональними особливостями нервові волокна ділять на три основні групи, які позначаються буквами А, В і С. Волокна групи А ділять на чотири підгрупи: А-альфа, А-бета, А-гамма і А-дельта. Найбільш товсті і найбільш швидко проводять нервові імпульси А-альфа-волокна. Вони є основою рухових волокон альфа-мотонейронів і чутливих волокон, що несуть нервові імпульси від пропріорецепторів м’язів в ЦНС.

3. Рефлекс і рефлекторна дуга
З’єднуючись між собою з допомогою синапсів, нейрони утворюють рефлекторні дуги. Рефлекторна дуга (РД) – це шлях, по якому проходять нервові імпульси від рецепторів через ЦНС до виконавчого органа. РД безумовного рефлексу складається з п’яти частин (рис. 1.10): 1) рецептори, що сприймають подразнення (закінчення чутливих нервів, палички і колбочки сітківки ока, м’язові веретена тощо); 2) аферентні (чутливі, доцентрові) нервові волокна, що проводять нервові імпульси до нервових центрів; 3) нервовий центр; 4) відцентрові (еферентні), нервові волокна, що несуть збудження до виконавчих органів; 5) виконавчий орган (м’яз, залоза). Рефлекторні дуги бувають двохнейронні з моносинаптичною передачею збудження і багатонейронні з полісинаптичною передачею збудження (рис. 1.10, 1.11, 1,16). Рефлекторна дуга є матеріальною основою будь-якого рефлексу.
Рефлекс – це реакція-відповідь організму на подразнення рецепторів за участю ЦНС. Слово «рефлекс» у перекладі з латинської мови означає відображення, відбиття, віддзеркалення. Рефлекси проявляються у виникненні або припиненні якої-небудь діяльності організму: в скороченні або розслабленні м’язів, у секреції або припиненні секреції залоз, у звуженні або розширенні судин, збільшенні або зменшенні частоти серцевих скорочень тощо. Завдяки рефлекторній діяльності організм здатний швидко реагувати на різні зміни зовнішнього середовища або свого внутрішнього стану і пристосовуватись до цих змін. Відсмикування руки у відповідь на больове подразнення, сповільнення діяльності серця при зануренні руки в холодну воду, кашель при подразненні слизової оболонки бронхів запальним процесом, змикання повік ока на дотик до рогівки – все це приклади простих безумовних рефлексів.
Рис. 1.10
Структура рефлекторної дуги: А – соматична рефлекторна дуга; Б – вегетативна рефлекторна дуга; 1 – рецептори, 2 – доцентрові (аферентні) нервові волокна, 3 – нервовий центр, 4 – відцентрові (еферентні нервові волокна, 5 – виконавчий (робочий) орган
Рис. 1.11
Схематичне зображення «багатоповерхової» дуги безумовного рефлексу (за Е. Л. Асратяном). І, II, III, IV, V – гілки центральної частини рефлекторної дуги на різних рівнях ЦНС;. А – аферентний нейрон, Е – еферентний нейрон

Кожний із рефлексів виникає при подразненні відповідної ділянки тіла. Та область тіла, подразнення якої викликає певний рефлекс, називається рефлексогенною зоною. Для слиновидільної рефлекторної реакції рефлексогенною зоною є смакові рецептори ротової порожнини, які подразнюються їжею.
Класифікація рефлексів. За походженням рефлекси поділяють на безумовні і умовні, за біологічним значенням – харчові, захисні, статеві, орієнтувальні, рухові (познотонічні і локомоторні). В залежності від місця розташування рецепторів, на які діють певні подразники і в яких започатковуються відповідні рефлекторні реакції, рефлекси класифікують на екстерорецептивні, інтерорецептивні, пропріорецептивні (м’язові, сухожильні). В окрему групу виділяють моторні, секреторні, дихальні, мигальні, травні, судинні та інші рефлекси.

4. Синапси
Нервова система складається з величезної кількості окремих структурно-функціональних елементів – нейронів, які функціонують як єдина цілісна система. Ця єдність забезпечується наявністю синапсів. Синапс – місце з’єднання двох нейронів, а також контакт нейрона з ефекторною клітиною, наприклад, з м’язовим волокном.
В синапсах проявляються основні закономірності діяльності ЦНС. Від їх кількості в ЦНС залежать розумові і фізичні здібності людини. Через погіршення функціональної спроможності синапсів внаслідок виснаження запасів медіаторів, які беруть участь у передачі збудження і в здійсненні гальмування, настає фізична і розумова втома. В синапсах локалізується цілюща дія багатьох психотропних лікарських препаратів. Збуджуюча і паралізуюча дія наркотичних речовин, алкоголю, нікотину проявляється також у синапсах. Алкоголь, наприклад, вивільнює з пресинаптичних частин синапса медіатор норадреналін, підвищуючи спочатку процеси збудження і викликаючи у зв’язку з цим ейфорію (стан піднесеного настрою), а вслід за цим провокує пригнічення ЦНС, дискоординацію рухів тощо.
Рис. 1.12
Схема хімічного синапсу

Синапс складається з пресинаптичної частини, синаптичної щілини і постсинаптичної мембрани (рис. 1.12). Пресинаптична частина являє собою кінцеве потовщення гілочки аксона. Вона має пресинаптичну мембрану, в цитоплазмі якої знаходяться міхурці з молекулами медіатора. Медіаторами (посередниками) називаються речовини, що передають збуджуючий або гальмівний вплив однієї клітини на іншу. В синапсах існують збуджуючі і гальмівні медіатори. До збуджуючих медіаторів належать ацетилхолін, норадреналін, ще недостатньо вивчені «речовина Р», глутамінова кислота, до гальмівних – гамма-аміномасляна кислота (ГАМК) і гліцин.
Існують нейро-нейрональні і нервово-м’язові синапси. Серед нейро-нейрональних синапсів розрізняють аксо-соматичні, аксо-дендритні і аксо-аксональні синапси, тобто контакти аксонів з тілами і дендритами нейронів і контакти аксонів між собою. Один нейрон (його аксон) може утворювати до 10000 синапсів на багатьох нервових клітинах і на одній нервовій клітині може знаходитися до 10000 синапсів від багатьох інших нейронів.
Контактування одного нейрона з багатьма іншими нейронами, називається дивергенцією (розходження). .Завдяки дивергенції  шляхів проведення нервових імпульсів здійснюється іррадіацію (поширення) збудження в ЦНС. Другий варіант, тобто контактування багатьох нейронів з одним нейроном, називається конвергенцією (сходження). При конвергенції нервових шляхів (рис. 1.13) багато потоків нервових імпульсів з різноманітних волокон зосереджується на одному нейроні і в залежності від загального інтегрального результату їх впливів може виникнути збудження або гальмування.
Синапс працює за принципом клапана, який не допускає зворотного руху. Хвилі збудження в синапсах передаються тільки в одному напрямі – від його пресинаптичної частини до постсинаптичної. Під впливом нервових імпульсів, що надходять до пресинаптичного закінчення аксона, із міхурців вивільнюється медіатор, який залежно від своєї природи і характеру синапса викликає збудження або гальмування. Збуджуючі медіатори викликають деполяризацію постсинаптичної мембрани. При цьому відкриваються натрієві канали, через які іони натрію входять у цитоплазму сприймаючого збудження нейрона. В результаті деполяризації виникає збуджуючий постсинаптичний потенціал  (ЗПСП), який являє собою підпороговий місцевий потенціал, не здатний розповсюджуватись по аксону на далеку відстань. Він поширюється пасивно (електротонічно) по мембрані дендрита і (або) тіла постсинаптичного нейрона, досягаючи дуже збудливої початкової ділянки аксона – аксонного горбика, який називається спусковим гачком. Тут, в аксонному горбику, виникає потенціал дії, який по аксону розповсюджується до наступного нейронного ланцюга або до клітини виконавчого органа. Потенціал дії в аксонному горбику постійно виникає, коли ЗПСП сусідніх декількох синаптичних входів сумуються між собою, тобто коли здійснюється просторова сумація збудження (рис. 1.14). Потенціал дії легко виникає також при частому серійному надходженні пресинаптичних нервових імпульсів в одному синапсі (послідовна сумація).

Рис. 1.13
Типи розповсюдження збудження в центральній нервовій системі
Постсинаптичне і пресинаптичне гальмування. Гальмування – активний нервовий процес, результатом якого є припинення або послаблення збудження. Розрізняють два типи гальмування: постсинаптичне гіперполяризаційне і пресинаптичне деполяризаційне (рис. 1.15). Перший тип гальмування характеризується тим, що в нервових закінченнях гальмівних нейронів під впливом нервових імпульсів, що надходять по аксонах в синаптичну щілину, виділяється гальмівний медіатор - ГАМК (або гліцин), який не деполяризує, а, навпаки, гіперполяризує постсинаптичну мембрану і, таким чином, знижує, або ж повністю припиняє збудливість мембрани соми чи дендритів нейрона.
Гіперполяризація (збільшення мембранного потенціалу) пояснюється тим, що гальмівні медіатори підвищують проникність мембрани для іонів хлору і калію: аніони хлору (Сl-) входять всередину клітини, а катіони калію (К+) виходять на поверхню мембрани. Внаслідок цього збільшується негативний заряд внутрішньої сторони мембрани і збільшується позитивний заряд зовнішньої поверхні мембрани; настає гіперполяризація мембрани, яка усуває можливість деполяризації, що лежить в основі збудження.
Рис. 1.14
Сумація збуджень у нейроні (за В. М. Смірновим і В. І. Дубровським, 2002): А – тимчасова сумація: один стимул ( ЃЄ) і два стимули ( ЃЄЃЄ) викликають підпороговий ЗПСП, три послідовних стимули ( ЃЄЃЄЃЄ) забезпечують виникнення ПД; Б – просторова сумація: роздільні поодинокі подразнення (1, 2) викликають підпорогові ЗПСП, одночасно діючі два подразнення (1+2) викликають ПД
Пресинаптичне деполяризаційне гальмування виникає за умови зменшення або припинення вивільнення збуджуючого медіатора із пресинаптичної частини синапса. Таке гальмування викликається деполяризацією, яка розвивається в спеціальних додаткових аксо-аксональних синапсах на пресинаптичних аксонних закінченнях (закінченнях з пресинаптичною потовщеною частиною). Тривала деполяризація пресинаптичних аксонних закінчень створюється аксоном спеціального гальмівного нейрона.
Крім розглянутих вище двох типів синаптичного гальмування, існує вторинне гальмування, яке здійснюється без участі спеціальних гальмівних структур і без гальмівних медіаторів. Вторинне гальмування може розвиватися при сильному збудженні збудливих нейронів.

5. Функціональні властивості синапсів і нервових центрів
Нервовий центр – сукупність нейронів, які регулюють певну функцію організму та беруть участь у здійсненні рефлексів. Нервові центри входять до складу ЦНС і складаються з багатьох тисяч і навіть мільйонів нейронів, зібраних компактно або розташованих у різних відділах ЦНС, але об’єднаних функціонально. Наприклад, центр дихання знаходиться в довгастому мозку, але він має своє представництво у вищерозташованих стовбурових відділах і в корі великих півкуль головного мозку. Центр мови знаходиться в скроневій, лобовій і тім’яній долях лівої півкулі головного мозку. Центри дихання, серцево-судинної діяльності, зору, слуху, смаку, нюху, слиновиділення, ковтання, кашлю, терморегуляції, голоду, спраги, різноманітних рухів – все це приклади більш чи менш компактних центрів нервової системи.
Існує ряд особливостей проведення збудження через синапси: одностороннє проведення, синаптична затримка, сумація збуджень, трансформація ритму.
Нейрони в нервових центрах з’єднані між собою за допомогою синапсів, тому функціональні властивості нервових центрів співпадають з властивостями синапсів. У нервових центрах, як і в синапсах, збудження проводиться в одному напрямку, передача його сповільнюється тощо.
Рис. 1.15
Збуджуючий (І) і гальмівні (II, III) синапси. II – постсинаптичне (гіперполяризаційне) гальмування; III – пресинаптичне (деполяризаційне гальмування; 1 – пресинаптична частина синапса, 2 – синаптична щілина, 3 – постсинаптична мембрана; Зб – збудження, Г – гальмування, М+ – збуджуючий медіатор, М- – гальмівний медіатор, ЗПСП – збуджуючий постсинаптичний потенціал, ГПСП – гальмівний постсинаптичний потенціал, ПД – потенціал дії

Односторонність проведення збудження означає, що в зворотному напрямі збудження не може передаватись, оскільки медіатори зосереджені тільки в пресинаптичних частинах синапсів.
Сповільнення проведення збудження (синаптична затримка) пояснюється витратою часу на виділення медіатора в синаптичну щілину, на його дифузію до постсинаптичної мембрани і на збудження останньої (5 мс і більше). Швидкість реагування людини на подразник в основному залежить від швидкості передачі збудження в синапсах, в нервових центрах. При вживанні алкоголю, стомленні, захворюваннях реакція – відповідь людини на будь-який подразник різко сповільнюється.
Нервові центри здатні змінювати - трансформувати (збільшувати або зменшувати) частоту нервових імпульсів, що надходять до них.
Нервовим центрам властива ритмічна активність. В їх складі існують нейрони, які без стороннього подразнення довільно, спонтанно виділяють медіатор і таким чином підтримують ритмічну фонову активність нервових центрів, їх тонус і відповідно тонус виконавчих органів, наприклад м’язів навіть у стані сну. Ритмічно активний нейрон має підвищену чутливість до порогових і підпорогових подразнень.
Для ритмічно неактивних (мовчазних) нейронів необхідні зверхпорогові подразнення. Після припинення подразнення аферентних нервів по еферентних шляхах продовжують надходити від ЦНС до виконавчих органів нервові імпульси – післядія. Основною причиною післядії є циркуляція збуджень по замкнутих нейронних ланцюгах (рис. 1.16).
Після ритмічного подразнення наступний стимул викликає більший ефект або для наступного збудження необхідна менша сила подразнення, оскільки після ритмічного подразнення відбувається переміщення міхурців медіатора ближче до пресинаптичної мембрани синапса. Ця функціональна властивість синапсів і нервових центрів називається полегшенням.
Рис. 1.16
Циркуляція збудження по замкнутих нейронних ланцюгах: А – за Лоренто Де Але; Б – за И. С. Беритовим. 1, 2, 3 – збудливі нейрони

Для нервових центрів притаманна властивість сумації подразнень підпорогової сили - просторова і послідовна сумації (див. 4. Синапси).
В міру тривалої, інтенсивної роботи нейронів у нервових центрах виснажуються запаси медіатора і стає неможливою передача збудження через синапси. Крім того, поступово знижується чутливість постсинаптичної мембрани до медіатора. Внаслідок всього цього розвивається втома нервового центра з поступовим зниженням, а згодом і повним припиненням рефлекторної відповіді на подразнення аферентних нервових структур (рис. 1.17).

6. Взаємодія нервових центрів у координації функцій організму
Взаємодією процесів збудження і гальмування нервових центрів забезпечується узгодження функцій різних органів і систем – координація функцій. Так, здійснення довільного рухового акту проявляється скороченням не всіх і не будь-яких м’язів, а чітко визначеної їх групи. Цей руховий акт супроводжується необхідною зміною діяльності серцево-судинної, дихальної та інших систем організму, зміною обміну речовин. Так, в процесі оволодіння руховою навичкою, з багатьох можливих рухів учень вибирає ті рухи, які є найбільш доцільними для успішного виконання вправи. В такому виборі використовуються механізми координації дій. Коли невмілий водій починає управляти автомашиною, то в нього напружені майже всі м’язі. Згодом, внаслідок удосконалення навички у водія скорочуються тільки ті м’язи, які  необхідні для ефективного виконання рухових дій.
Основними загальними закономірностями  (принципами) координації функцій є: іррадіація і концентрація збудження, реципрокна іннервація, індукція, принцип зворотного зв’язку, принцип загального кінцевого шляху, принцип домінанти.
Іррадіацією збудження або гальмування, називають розповсюдження цих процесів з вогнища їх виникнення на інші ділянки кори (рис. 1.18 А, Б). Вона зумовлена багаточисленним розгалуженням аксонів і ланцюгами вставних нейронів, які об’єднують різні нервові центри. Іррадіація збудження сильно виражена у дітей раннього віку. Якщо трьохмісячній дитині показати яскраву іграшку, то у неї в рух приходять майже всі частини тіла. Трьохрічна дитина протягує лише руки до іграшки. Механізми іррадіації збудження лежать в основі занепокоєння і посилення рухової активності у учнів молодших класів, що втомилися від навчання на уроці.
Рис. 1.17
Дослід М.Є. Введенського, що ілюструє локалізацію втоми в рефлекторній дузі. А – 1-2 – подразнення нервів і 1-2 – результат подразнення нервів 1 і 2; 3 – крива скорочення м’яза

Іррадіація збудження легко спостерігається в досліді на жабі. Під час слабкого больового подразнення пальців задньої лапки виникає лише рух стопи – місцева рефлекторна відповідь. В міру посилення подразнення в реакцію вступає все більша кількість м’язів – відбувається згинання задньої кінцівки в колінному і кульшовому суглобах, потім збудження поширюється на рухові центри другої лапки і, нарешті, при подальшому збільшені сили больового подразнення починають скорочуватись майже всі м’язи тіла жаби.
Величина іррадіації нервових імпульсів залежить від сили подразнення і функціонального стану нервових центрів. Чим сильніше подразнення і чим вища збудливість нервових центрів, чим на більшу відстань поширюється збудження; процеси гальмування обмежують іррадіацію. Іррадіація тісно пов’язана з протилежним процесом – концентрацією, тобто зосередженням у певному осередку ЦНС процесів збудження або гальмування.
Концентрація збудження або гальмування полягає в тому, що ці процеси, досягнувши певної межі розповсюдження, можуть знову повертатись у початковий пункт, зосереджуватись у ньому (рис. 1.18 В, Г). Прикладом іррадіації процесу збудження служить явище генералізації дії умовних подразників. Концентрація збудження виникає при непідкріплені усіх інших подразників, крім умовного.
Характерною особливістю концентрації збудження є розвиток внутрішнього гальмування, яке обмежує збудження. Характер руху процесів збудження і гальмування залежить від їх сили. Слабкі процеси іррадують на досить велику віддаль, але повільно. Процеси середньої сили не іррадують зовсім або розповсюджуються в незначних межах, вони частіше концентруються в пункті свого виникнення. Сильні процеси іррадують на великі віддалі і значно швидше, ніж слабкі. Концентрація цих процесів проходить значно повільніше, ніж їх іррадіація.
Індукція – це така взаємодія збудження і гальмування, коли викликане в ділянці ЦНС збудження спричиняє (індукує) гальмування, а гальмування що виникло індукує збудження. Між цими процесами створюється певний баланс, внаслідок чого проявляється або позитивна індукція з перевагою процесів збудження або негативна, при якій вогнище збудження викликає гальмування інших ділянок кори. Якщо навколо збудженої ділянки ЦНС або поруч збудженого нервового центра виникає гальмування, то така індукція називається одночасною негативною індукцією. Якщо нервовий центр, що знаходиться в стані гальмування, викликає у взаємозв’язаному з ним центрі процес збудження, то така індукція називається одночасною позитивною індукцією. Зміну в одному й тому ж нервовому центрі збудження гальмуванням називають послідовною негативною індукцією, а зміну гальмування на збудження – послідовною позитивною індукцією. Прикладом одночасної індукції може бути реципрокна індукція м’язів-антагоністів (згиначів і розгиначів).
Рис. 1.18
Схема руху процесів збудження (+) і гальмування (–) в корі великих півкуль головного мозку: А, Б – іррадіація процесів збудження і гальмування; В, Г – концентрація процесів збудження і гальмування; Д, Е – негативна і позитивна індукція.
Послідовна індукція (негативна і позитивна) характерна для послідовної зміни процесів збудження і гальмування в нервових центрах, що забезпечують чергування згинальних і розгинальних реакцій кінцівок при здійсненні ритмічно-рухової діяльності. Послідовною позитивною індукцією можна пояснити посилену рухову діяльність школярів під час перерви. Її причиною є попереднє тривале гальмування в рухових центрах кори великих півкуль зумовлене тривалим сидінням за партою на уроці математики, фізики тощо.
За своєю дією негативна індукція протилежна іррадіації – якщо іррадіація полягає в розповсюдженні даного процесу на поряд розташовані зони, то індукція, навпаки, сприяє його концентрації.
Реципрокна іннервація – різновид функціонального зв’язку на рівні структур ЦНС, який забезпечує гальмування центра-антагоніста (рис. 1.19). При збудженні рухового центра, який викликає скорочення м’язів-згиначів і згинання однієї кінцівки, відбувається гальмування центра м’язів-розгиначів цієї ж кінцівки. Одночасно збуджується центр м’язів-розгиначів і гальмується центр м’язів-згиначів кінцівки протилежної сторони, тобто виникає перехресний розгинальний рефлекс. Реципрокна (взаємоузгоджена) іннервація лежить в основі акту ходьби та інших циклічних рухів.
Рис. 1.19
Реципроктний взаємозв’язок двох центрів в умовах розгинального рефлексу (удар молоточком по сухожиллю): центр розгинання (Р) збуджується, центр згинання (З) гальмується. А – колінний суглоб, Б – напівсегмент спинного мозку. 1 – сухожилля і їхні рецептори (рецептори Гольджі); 2 – м’язові рецептори (м’язові веретена); ЃЄ – аферентний шлях від пропріорецепторів; Ѓ« – ефферентні шляху від центрів згинання (З) і розгинання (Р). Нейрони: світлий – збудливий, чорний – гальмівний

Принцип зворотного зв’язку. Вплив функціонуючого органа на стан свого нервового центра називають зворотним зв’язком. Механізм зворотного зв’язку відіграє значну роль у нейрогуморальній регуляції сталості внутрішнього середовища організму, в діяльності залоз внутрішньої секреції і нервової системи, які забезпечують саморегуляцію функцій органів кровообігу, дихання, травлення, виділення. Принцип зворотного зв’язку переконливо ілюструється прикладами нервової регуляції скорочення м’язів. Будь-який руховий акт, який викликається первинними потоками нервових імпульсів, супроводжується збудженням пропріорецепторів м’язів, сухожиль, суглобів. При цьому вторинні аферентні імпульси від пропріорецепторів надходять у ЦНС, в рухові нервові центри. У відповідь на імпульси, що сигналізують про довжину м’язів, силу їх напруження, про положення тіла тощо, із ЦНС до м’язів надходять нові рухові імпульси, що включають наступну фазу руху або змінюють даний рух у відповідності з умовами діяльності опорно-рухового апарата.
Принцип загального кінцевого шляху. Цей принцип координації функцій сформулював видатний англійський фізіолог Ч. Шеррінгтон (1859-1952). Він довів, що кількість чутливих нейронів, по яких надходить збудження в ЦНС, в декілька разів перевищує кількість рухових нейронів (мотонейронів). З урахуванням проміжних нейронів кількість аксонних закінчень, що конвергують (сходяться) на одному мотонейроні досягає величезної кількості (близько 6000). В зв’язку з цим до кожного мотонейрона надходить безліч нервових імпульсів від різних рецепторів, але тільки деякі з них набувають вирішального значення в боротьбі за загальний кінцевий шлях. Загальним кінцевим шляхом рухової системи Ч. Шеррінгтон вважав мотонейрон, на якому тисячі нервових закінчень утворюють збудливі і гальмівні синапси і формують своєрідну «лійку» («Лійка Шеррінгтона»), звужена частина якої являє собою загальний моторний вихід (рис. 1.20 Б).

Рис. 1.20
Дивергенція аферентних дорзальних корінців на спінальні нейрони, аксони яких, гілкуючись, утворюють численні коллатералі (А); конвергенція эферентних шляхів від різних відділів ЦНС на б-мотонейрон спинного мозку (Б); РФ – ретикулярна формація
Оскільки на одному мотонейроні конвергує декілька тисяч аксонних закінчень аферентних, спінальних інтер-нейронів, низхідних шляхів із стовбурової частини мозку і кори, то генерація потенціалу дії, що розповсюджується до м’язових волокон, у кожний момент часу залежить від суми і напрямку синаптичних процесів. Мотонейрон опрацьовує, або інтегрує, збуджуючі і гальмівні процеси, які відбуваються в його мембрані. При цьому потенціали дії в мотонейронах виникають лише в тому випадку, коли збуджуючі постсинаптичні потенціали досягають надпорогового рівня.
Принцип домінанти як принцип функціонування нервових центрів був сформульований О. О. Ухтомським (1875-1942). Домінанта – тимчасове досить стійке збудження певного нервового центра, через що він займає панівне становище в ЦНС. Домінантний центр здатний підсилювати, накопичувати в собі збудження навіть за рахунок нервових імпульсів, адресованих іншим центрам. Тому все сильнішим стає збудження домінантного центра, а інші реакції проявляються менш виразно або взагалі не проявляються.
У процесі нервової діяльності одна домінанта послідовно змінює іншу, загальмовує раніш викликану домінанту на зразок негативної індукції. Рухова домінанта, що виникла під час гри дітей у футбол на перерві між уроками, може бути швидко змінена на нову домінанту, якщо вчитель у процесі викладання нового навчального матеріалу застосовує досить виразні та цікаві засоби. Принцип домінанти є фізіологічною основою акту уваги, утворення умовних рефлексів, формування емоцій і предметного мислення.

3.5. Ситуаційні запитання і задачі
1.    Вкажiть на основнi структурнi елементи нейрона. Чим структурно і функціонально відрізняються аксони від дендритів?
2.    При больовому подразненні пальця руки виникає захисна реакція – згинальний спинномозковий рефлекс (відсмикування руки). Вкажiть на основнi складовi компоненти рефлекторної дуги цього рефлексу (дуга трьохнейронна).
3.    На великій перерві між двома уроками учні захопилися грою у футбол і після дзвінка з’явилися на наступний урок сильно збудженими. Увага дітей щодо сприйняття матеріалу на початку уроку розсіяна. Що повинен зробити вчитель, щоб мобілізувати увагу учнів?
4.    Наприкінці третього уроку в учнів другого класу з’явився руховий неспокій, загальне занепокоєння, втратилась зосередженість, виникли прояви недисциплінованості. Яка фізіологічна суть такої зміни поведінки учнів? Що повинен зробити вчитель, щоб мобілізувати учнів до навчання?
5.    При настанні різко вираженої фізичної і розумової втоми у людини пригнічуються рефлекторні реакції, зменшується швидкість реагування на подразнення, знижується загальна працездатність. Яке відношення має функціонування синапсів ЦНС до цих змін?
6.    Подразнення від лапок мухи, яка сидить на тілі людини, не рухаючись, є підпороговим. Коли муха почала рухатись, подразнення стало пороговим і людина відреагувала на нього захисним рухом руки. Який механізм лежить в основі перетворення підпорогового подразнення в порогове?
7.    Час реакції водія автомашини з моменту включення червоного світла світлофора до початку його відповідних дій складає близько 200 мілісекунд. При втомі або вживанні навіть невеликої кількості алкоголю час до початку реакції-відповіді може перевищувати 1000 мілісекунд (1 с). З яких складових частин часу формується синаптична затримка збудження даного рефлекторного акту?
8.    При тестуванні функціонального стану нервової системи невропатолог часто досліджує сухожильні рефлекси, зокрема колінний рефлекс (рефлекторне розгинання ноги в колінному суглобі при ударі неврологічним молоточком по сухожиллю чотириголового м’яза стегна нижче надколінка). Які структурно-функціональні особливості рефлекторної дуги характерні для цього рефлексу?
9.    Який механізм лежить в основі синаптичної передачі інформації від одних нейронів до інших? Як формується потенціал дії в наступному нейроні після передачі збудження через синаптичну щілину?
10.    Функція збудливих і гальмівних синапсів здійснюється при участі відповідних медіаторів. Які це медіатори? Як вони діють на постсинаптичні мембрани при збудженні і в умовах постсинаптичного гальмування?
11.На тренуваннях спортсмен навчився чітко виконувати складний комплекс гімнастичних вправ. Проте на змаганнях в присутності глядачів гімнаст допустив багато помилок. Чому?



УДК 612(075.8)
ББК 28.01я7
© П.Д. Плахтій,  В.П.Молєв

 

Яндекс.Метрика >