...
Фізіологія збудження PDF Печать E-mail

Фізіологія збудження

2.1. Логіка викладення і засвоєння матеріалу теми
1.    Подразнення і збудження. Класифікація подразників. Закон сили подразнення.
2.    Біоелектрична активність збудливих тканин. Мембранний потенціал. Потенціал дії.
3.    Зміни збудливості при збудженні. Міра збудливості. Хронаксія. Функціональна рухливість.
4.    Механізм проведення збудження в нервах. Розповсюдження потенціалів дії в безм’якотних і м’якотних нервових волокнах.
2.2. В результаті вивчення матеріалу теми Ви повинні знати:
•    суть понять «подразнення», «збудження», «збудливі тканини»;
•    особливості біоелектричної активності збудливих тканин;
•  зміни збудливості збудливих тканин при збудженні;
•    механізм проведення збудження в нервах.
вміти:
•    класифікувати подразники;
•    тестувати функціональний стан збудливих тканин за показниками хронаксії;
•    використовувати знання матеріалу теми, зокрема положення щодо сили  подразників для дозування величин оздоровчих чинників.

2.3. Основні терміни і скорочення:
абсолютна рефрактерність; адекватні подразники; деполяризація мембрани; закон сили подразнень; засвоєння ритму; збудження; мембранний потенціал; міра збудливості; натрій-калієва помпа; неадекватні подразники; подразнення; порогові подразники; потенціал дії (ПД); реверсія (перезарядка) мембрани; реобаза; реполяризація; фізичні подразники; функціональна рухливість (лабільність); хімічні подразники; хронаксія.

2.4. Теоретичні відомості
1. Подразнення і збудження
Основною функцією нейронів, а отже нервової системи в цілому, є сприйняття, передача, переробка, збереження і відновлення інформації про дію на організм подразників. Подразники спричиняють біоелектричні явища в нейронах із зміною мембранного потенціалу (збудження), з виникненням потенціалів дії (нервових імпульсів).
Клітини нервової і м’язової тканин називаються збудливими. При нанесенні подразнень порогової і надпорогової сили вони здатні швидко переходити із стану відносного спокою в діяльний стан.
Подразнення – це будь-яка раптова дія на біологічну систему, в результаті якої змінюється її вихідний стан: м’яз скорочується, нерв проводить нервові імпульси тощо. Різноманітні чинники зовнішнього і внутрішнього середовищ, що викликають певні реакції живого організму, зокрема збудження, називають подразниками. Електричний струм, тепло, холод, світло, звук, слово, тиск, будь-який хімічний чи механічний чинник – все це подразники.
Подразники, або стимули, класифікують за біологічним значенням (адекватні і неадекватні), за енергетичною природою (фізичні і хімічні), за силою (підпорогові, порогові, надпорогові). В свою чергу, надпорогові подразники підрозділяють на субмаксимальні, максимальні, супермаксимальні.
Подразники, до дії яких рецептори відповідних сенсорних систем спеціально пристосувались називаються адекватними. Наприклад, світло для паличок і колбочок сітківки ока, нервові імпульси для м’язових волокон є адекватними подразниками. Всі інші подразники для цих біосистем є неадекватними.
Фізичні подразники – це низька і висока температура, тиск, світло, електричний струм та ін.; хімічні – кислота, луг, спирт тощо.
Класифікація подразників за силою дії має значення при визначенні відповідного ефекту, який очікується в тому чи іншому випадку подразнення біологічного об’єкта. Подразнення, яке, діючи на збудливу тканину, не викликає її збудження, називається підпороговим. Проте, сумуючись (явище сумації), підпорогові стимули можуть викликати ефект збудження. Такий ефект постійно виникає в синапсах.
Найменша сила подразнення, яка здатна викликати мінімальну відповідь збудливої тканини, називається порогом подразнення, або подразненням порогової сили. Сила подразнення вище порогової називається надпороговою. Подразнення, яке викликає максимально можливий ефект, називається максимальною силою подразнення. Подразнення субмаксимальної сили знаходиться в межах між пороговим і максимальним подразненням. Супермаксимальне (зверхмаксимальне) подразнення більше максимального. Воно не збільшує реакції-відповіді, а може її зменшувати і спричинювати порушення діяльності організму.
При використанні подразнень різної сили необхідно враховувати дію закону сили подразнень: при збільшенні сили подразнення збільшується величина збудливої реакції тканини, але до певної міри – до рівня максимальної сили подразнення. Цей закон варто враховувати вчителям в своїй діяльності, наприклад, при дозуванні розумових і фізичних навантажень на учнів. Звук, слово, фізичне навантаження – це подразники, які необхідно застосовувати з урахуванням градації сили подразнень. При збільшенні сили подразнень у діапазоні субмаксимальних величин умовно-рефлекторна реакція збільшується.
Зверхмаксимальне подразнення викликає гальмування умовних рефлексів. Активний фізіологічний процес, яким жива збудлива тканина відповідає специфічною реакцією на подразнення називається збудженням. При цьому відбувається перехід тканини із стану відносного спокою в діяльний стан: в нервовій системі виникають потенціали дії (нервовий імпульс), в м’язовій системі – потенціали дії і специфічна реакція скорочення. Збудження супроводжується підвищенням проникності клітинних мембран, переміщенням через них іонів натрію і калію,  виникненням потенціалів дії, активізацією обміну речовин, а також специфічною активністю.
В ЦНС процеси збудження взаємодіють з процесами гальмування. Збудження і гальмування – основні фізіологічні процеси в діяльності нервової системи. При порушенні нормального взаємовідношення між цими процесами виникають патологічні розлади, психічні захворювання. Основні властивості збудливих тканин визначаються структурно-функціональними особливостями їх мембран, змінами проникності клітинних мембран і мембранного потенціалу.

2. Біоелектрична активність в збудливих тканинах. Мембранний потенціал і потенціал дії
Діяльність нервової системи здійснюється шляхом генерації в нейронах нервових імпульсів (потенціалів дії) і передачі їх на відстань. Потенціали дії виникають на основі мембранних потенціалів спокою. Термін «потенціал» походить від латинського слова «potentіa», що означає можливість, потужність, запас енергії в даній точці електричного поля.
Мембранний потенціал (потенціал спокою, мембранний потенціал спокою) – відносно постійна різниця електричних потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами плазматичної мембрани клітини збудливої тканини, що перебуває в стані спокою. Ця різниця зумовлена вибірковою (неоднаковою) проникністю мембрани для різних іонів і діяльністю активної натрій-калієвої помпи. Використовуючи енергію біохімічних процесів при розчепленні молекул АТФ ця помпа виносить іони натрію на поверхню мембрани, а іони калію втягує всередину клітини. Таким чином, створення мембранного потенціалу забезпечується двома іонними механізмами – механізмом пасивного транспорту іонів через канали мембрани і механізмом активного іонного транспорту.
В механізмі пасивного транспорту беруть участь позитивно заряджені іони – катіони Nа+ і К+ і негативно заряджені іони – аніони Сl--і аніони амінокислот (Аn--). В стані спокою мембрана нервових клітин найбільш проникна для іонів калію і малопроникна для іонів натрію. Для амінокислотних аніонів, які знаходяться всередині клітин, мембрана зовсім непроникна. Іони калію вільно проникають через мембрану в обох напрямах і їм належить найбільша роль у створенні мембранного потенціалу.
В результаті неоднакової проникності мембрани для різних іонів виявляється, що всередині клітини, в цитоплазмі в 30..50 разів більше іонів калію, ніж на поверхні клітини, а іонів натрію, навпаки, всередині клітини набагато менше (приблизно в 10 разів), ніж на зовнішній поверхні мембрани. Іонів хлору більше зовні. З внутрішньої сторони мембрани, тобто всередині клітини, в тому числі нервового волокна, зосереджена велика кількість негативно заряджених аніонів органічних кислот (Аn-), які створюють негативний електричний заряд (негативний потенціал) на внутрішній стороні мембрани. На зовнішній поверхні мембрани накопичуються позитивно заряджені іони калію і натрію (К+, Nа+), які обумовлюють її позитивний заряд. Отже, поверхнева (плазматична) мембрана клітини в стані спокою є поляризованою – внутрішня її сторона заряджена негативно, зовнішня – позитивно.
Наявність електричної поляризації мембрани, тобто існування мембранного потенціалу, можна визначити з допомогою мікроелектродної техніки. Якщо ввести всередину клітини мікроелектрод, а другий електрод розташувати на поверхні клітини і з’єднати ці електроди з реєструючою апаратурою, то промінь електронного апарата (осцилографа) покаже постійний негативний потенціал щодо електрода, розташованого в навколишньому середовищі клітини або її аксона. Величина внутрішньоклітинного електричного потенціалу у нервових клітин і волокон у стані спокою складає близько мінус 60-70 мілівольт (рис. 1.4). Негативний рівень мембранного потенціалу є наслідком високої концентрації внутрішньоклітинних аніонів, для яких мембрана непроникна. Завдяки цій високій концентрації внутрішньоклітинних аніонів підтримується і висока внутрішньоклітинна концентрація іонів калію. Цією обставиною і пояснюється основний вклад іонів калію в створення мембранного потенціалу, який підтримується постійно на певному рівні.
Рис. 1.4
Потенціал спокою збудливої клітини (А) і схема досліду його реєстрації (Б): 1 – клітина; 2 – мікроелектрод; 3 – осцилограф
Оскільки концентрації як іонів К+, так іонів Na+ по обидві сторони мембрани різні і мембрана має іонні натрієві і калієві канали, то через мембрану в обох напрямах у стані спокою постійно здійснюється дифузія цих іонів. Пасивний дифузійний рух іонів у даних умовах відбувається із сторони їх більш високої концентрації: іони К+ виходять назовні і мають можливість переходити через мембрану у зворотному напрямі. Іони Na+, для яких проникність мембрани значно менша, ніж для іонів К+, також в якійсь мірі надходять всередину клітини. При цьому вони здатні зменшувати негативний мембранний потенціал. Незважаючи на те, що швидкість дифузії іонів Na+ і К+ через мембрану в стані спокою мала, їх концентрації поза клітиною і всередині її повинні були б через деякий час повністю вирівнятись і мембранний потенціал спокою повинен був би зникнути, якби в клітині не існувала натрій-калієва помпа, яка забезпечує активне виведення з цитоплазми іонів натрію і введення іонів калію проти сили їх осмотичних тисків (проти градієнту їх концентрацій).
Потенціал дії (ПД). При подразненні збудливих клітин виникає їх діяльний стан збудження з швидкою зміною мембранного потенціалу спокою. Швидка зміна мембранного потенціалу, що викликає збудження, називається потенціалом дії. Потенціали дії виникають у нервових і в м’язових клітинах. Потенціали дії нервових клітин називаються нервовими імпульсами.
Рис. 1.5
Зіставлення розвитку потенціалу дії (А) із
змінами проникності мембрани (Б): І – зміна проникності мембрани, вхід іонів натрію
всередину клітини і зміна заряду мембрани
(деполяризація); II – вихід іонів калію назовні
(реполяризація); III – відновлення діяльності
натрій-калієвої помпи

Таблиця 1.1
Порівняльна характеристика локального потенціалу і ПД
Властивість    Локальний потенціал    Потенціал дії
Поширення    Поширюється на 1–2 мм із
загасанням (декрементом)    Поширюється без загасання на великі відстані по всій довжині нервового волокна, зокрема з урахуванням довжини кінцівок
Залежність величини від сили стимулу
Зростає зі збільшенням сили
стимулу, тобто підкоряється
закону «сили»    Не залежить (підкоряється закону «усе або нічого»)

Явище сумації
Сумується – зростає
при повторенні частих
підпорогових подразнень    Не сумується

Амплітуда    10-40 мВ    80-130 мВ
Збудливість тканини при
Виникненні потенціалу    Збільшується    Зменшується аж до повної
незбудливості (рефрактерність)

Механізм виникнення потенціалів дії полягає в тому, що на місці подразнення клітини підвищується проникність мембрани для іонів натрію (рис. 1.5). Іони натрію починають переміщатися всередину клітини, тобто в сторону значно меншої їх концентрації. При цьому зменшується мембранний потенціал, розвиваються процеси деполяризації мембрани з виникненням електричних потенціалів місцевого підпорогового потенціалу (локальна відповідь).
На відміну від потенціалу дії місцевий потенціал не розповсюджується на далекі відстані табл. 1.1. При дальшому посиленні подразнення до порогової сили і досягненні критичного рівня деполяризації (приблизно - 50 мВ), проникність мембрани ще більше підвищується, швидкість руху іонів натрію всередину волокна різко зростає, настає повна деполяризація, тобто зменшення мембранного потенціалу до нуля. При цьому іони натрію продовжують рухатись всередину, створюючи позитивний заряд на внутрішній стороні мембрани. На місці подразнення відбувається перезарядка (реверсія) мембрани: внутрішня її сторона набуває позитивного заряду, а зовнішня – негативного. В результаті вказаних зрушень виникає позитивний піковий потенціал величиною близько +40 мВ (овершут – переліт через нульовий рівень деполяризації від негативного до позитивного значення заряду). Таким чином, амплітуда зареєстрованого ПД становитиме 110 мВ [-70 + (+ 40)].               
Підвищена проникність мембрани до іонів натрію триває близько тисячної долі секунди (1 мс), після цього настає інактивація натрієвих каналів і збільшується проникність мембрани для іонів калію. Іони калію виходять на поверхню мембрани, виносячи свій позитивний заряд. Розвивається процес реполяризації – відновлення мембранного потенціалу до рівня вихідного значення його негативної величини.
Підвищена проникність для іонів калію зберігається довше, ніж для іонів натрію. В цей відрізок часу, у фазі реполяризації, відмічається слідова реакція, яка складається з фази слідової деполяризації з підвищеною збудливістю мембрани і фази слідової гіперполяризації з втратою збудливості мембрани (рис. 1.6).
Потенціал дії можна зареєструвати з допомогою електронно-променевого осцилографа. При цьому використовують метод мікроелектродної техніки, як при визначенні мембранного потенціалу (внутрішньоклітинне відведення), або застосовують зовнішньоклітинне відведення з накладанням звичайних електрофізіологічних електродів на поверхню нервового волокна. Електроди в усіх випадках з’єднують з осцилографом. На зареєстрованому потенціалі дії (хід променя або графічна крива) розрізняють його елементи (фази): 1) місцевий (підпороговий, електротонічний) потенціал, 2) висхідну фазу пікового потенціалу, 3) низхідну фазу пікового потенціалу, 4) слідовий деполяризаційний потенціал, 5) слідовий гіперполяризаційний потенціал (рис. 1.6).
Тривалість пікової частини ПД (висхідної і низхідної фаз) складає близько 2 мс, тривалість слідової реакції (деполяризаційного і гіперполяризаційного потенціалів) значно більша. Висхідна фаза ПД відповідає моменту деполяризації, низхідна фаза – реполяризації. Тривалість та амплітуда ПД не залежать від сили подразника. Процес генерації потенціалів дії підкоряється закону «все або нічого» – підпорогові подразнення не викликають виникнення ПД, при порогових і надпорогових подразненнях потенціал дії зразу ж набуває максимальної величини. ПД поширюється по нейрону без зміни амплітуди.
Рис. 1.6
Зіставлення одиночного циклу збудження (нервового імпульсу) з фазами збудливості нервового волокна: А – потенціал дії з слідовими реакціями; Б – відповідні фази збудливості; а – мембранний потенціал – вихідна збудливість, б – локальна відповідь (місцевий потенціал – підвищена збудливість, в – деполяризація і інверсія – абсолютна рефрактерність, г – реполяризація – відносна рефрактерність, д – слідова деполяризація – супернормальна (підвищена) збудливість, є – слідова гіперполяризація – субнормальна (понижена) збудливість
Після закінчення розгортання всіх фаз потенціалу дії активуються процеси повного відновлення мембранного потенціалу спокою. В цьому відновленні безпосередню участь бере натрій-калієва помпа, яка виносить на поверхню клітини іони натрію і втягує всередину клітини іони калію.

3. Зміни збудливості при збудженні
Виникнення в нервовому або м’язовому волокні ПД супроводжується багатофазними змінами збудливості (рис. 1.7). Під час розвитку місцевого збудження (місцевого підпорогового потенціалу) збудливість підвищена, під час розвитку пікового потенціалу дії збудливість повністю зникає – абсолютна рефрактерність (незбудливість). В цей момент друге подразнення будь-якої сили не здатне викликати новий ПД.
Тривалість абсолютної рефрактерної фази в нервових волокнах, які швидко проводять нервові імпульси, складає близько 0,5 мс (1 с – 1000 мілісекунд), тривалість абсолютної рефрактерної фази м’язового волокна – 5 мс, тобто 1/200 секунди. Отже, м’яз не спроможний дати більше 200 імпульсів збудження за 1 с (1000 мс : 5 мс). У волокнах серцевого м’яза, який характеризується дуже тривалим платоподібним ПД, абсолютна рефрактерна фаза продовжується близько 250-300 мс.
Після абсолютної рефрактерності, яка відповідає фазі наростання ПД, починається фаза відносної рефрактерності. В нервових волокнах вона триває 4-8 мс. У цей час збудливість поступово відновлюється. Відносна рефрактерність відповідає низхідній фазі пікового ПД. В період її розвитку нервове або м’язове волокно здатне відповідати на сильне подразнення ровим ПД. Рефрактерність тканин захищає їх від перезбудження.
Мірою збудливості є порогова сила подразнення і найменший час дії подразника порогової сили. Чим нижчий поріг подразнення, тим вища збудливість тканини і навпаки.
Збудливість тканин змінюється в залежності від їх фізіологічного стану і умов, в яких їм приходиться функціонувати. Так, при охолодженні збудливість знижується, при поступовому підвищенні температури до +40 °С – зростає.
Для виникнення збудження в збудливих тканинах, крім сили подразнення, велике значення має тривалість дії подразника. Існує обернена залежність між силою і тривалістю подразнення: чим більша сила подразнення, тим, менше часу необхідно для виникнення збудження. Для кожної величини сили подразнення (до певної межі) характерний свій поріг часу збудження. Найменша сила подразнення (при необмеженій тривалості дії), яка викликає реакцію-відповідь, називається реобазою, а мінімальний час реобази – корисним часом. Визначити корисний час досить важко, тому французький фізіолог Л. Лапік ще на початку ХІХ століття запропонував визначати мінімальний час дії електричного струму силою не в одну, а в дві реобази (рис. 1.7).
Рис. 1.7
Залежність між силою подразнюючого струму і часом його дії, необхідним для виникнення збудження, – крива сили – часу: 1 – реобаза, 2 – подвоєна реобаза, а – корисний час дії струму, 6 – хронаксія

Найменший час дії подразника, необхідний для виникнення збудження при подвійній реобазі, називається хронаксією. Її визначають за допомогою хронаксиметра (метод хронаксиметрії). Хронаксія для кожної конкретної збудливої тканини різна. Вона визначається функціональною рухливістю (лабільністю) тканини. Хронаксія тим більша, чим повільніше реагують живі тканини на подразнення. Так, хронаксія скелетних м ’язів людини коливається в межах від 0,05 до 1,0 мс. В нормі хронаксія м’язів-згиначів удвічі менша хронаксії м’язів-розгиначів. Хронаксія тим менша, чим більший діаметр м’язового волокна.
Показник хронаксії м’язів, використовується в медичній і спортивній практиці для визначення лабільності збудливих тканин, функціональної реактивності рухового апарата. Хронаксиметрія допомагає встановленню діагнозу і прогнозу перебігу патологічних процесів, дозволяє більш об’єктивно стежити за ефективністю лікування. При паталогічних відхиленнях хронаксія завжди збільшується. В медичній практиці окрім нервово-м’язового апарата, досліджується хронаксія і сенсорних систем – зорового, вестибулярного та інших аналізаторів.
Функціональна рухливість (лабільність). Частота виникнення імпульсів у збудливих тканинах може коливатись у широких межах, що залежить від сили подразнення, властивостей і стану збудливої тканини та швидкості перебігу окремих актів збудження в ритмічному ряду. Для характеристики цієї швидкості М.Є. Введенський сформулював поняття лабільності.
Міра лабільності – це найбільше число ПД (збуджень), яке збудлива тканина здатна відтворити за 1 с при дії на неї частих подразнень. Звичайно, для того, щоб отримати відтворення ритму подразнень в ряду стимулів, необхідно щоб інтервал між ними був дещо більшим величини абсолютного рефракторного періоду.
Величина показника лабільності непостійна. В процесі діяльності, зокрема в умовах спеціально направленого тренування лабільність зростає. Відбувається так зване «засвоєння ритму» (О.О.Ухтомський). Зростання лабільності завжди спостерігається в процесі впрацьовування людини на початку виконання будь-якої роботи. Низька лабільність характерна для серцевого м’яза.
Лабільність нервових волокон людини – 1000-2000 збуджень за 1 с, м’язових волокон – 300-400, нервово-м’язових синапсів – 200-300.
Засвоєння ритму відіграє важливу роль у формуванні рухової домінанти – в об’єднанні (і активізації) цілого сузір’я нервових центрів, участь яких обов’язкова для успішного виконання даного рухового завдання. Таке об’єднання нервових центрів, за О. О. Ухтомським, може відбуватись за рахунок імпульсних взаємодій і узгодженого налагодження працюючих центрів на єдиний ритм активності.

4. Механізм проведення збудження в нервах
Передача на відстань інформації, закодованої в потенціалах дії, є специфічною властивістю мембрани нервового волокна. Механізм цієї передачі такий. Між збудженою і не збудженою поряд розташованою ділянкою нервового волокна виникають місцеві колові мембранні струми, які викликають деполяризацію сусідньої з ПД ділянки і появу нового ПД, такого ж за своїми параметрами, як і попередній потенціал. ПД, що перемістився таким чином на сусідню ділянку, в свою чергу, викликає подразнення наступної ділянки. Так розвивається послідовна ланцюгова незатухаюча реакція передачі хвилі збудження вздовж нервового волокна. Джерелом струму для виникнення деполяризуючого електротонічного потенціалу в сусідній, ще не збудженій ділянці, є іони натрію, які входять у волокно в збудженій ділянці мембрани і у вигляді мембранного струму направляються через внутрішнє середовище волокна до незбудженої його ділянки, яка деполяризується і є місцем виходу мембранного струму. Цей процес так званого електротонічного поширення збудження вздовж місцевої ділянки нервового волокна є основою діяльності рецепторів і синапсів.
Рис. 1.8
Розповсюдження ПД в нервових волокнах: А – безперервне поширення потенціалу дії в нервовому волокні в обидва боки від місця виникнення (1 – ділянка деполяризації, 2 – сусідня ділянка, в якій локальний струм від області ПД викликає деполяризацію до критичного рівня); Б – сальтаторне поширення потенціалу дії в мієлінових нервових волокнах
В безм’якотних (немієлінових) нервових волокнах потенціали дії розповсюджуються безперервно вздовж всієї мембрани від однієї збудженої ділянки до наступної, розташованої поруч (рис. 1.8 А). В мієлінових волокнах ПД розповсюджуються стрибкоподібно, перескакуючи через ділянки покриті ізолюючою мієліновою оболонкою, від одного перехвату Ранв’є до наступного – (сальтаторна передача рис. 1.8 Б). В мієлінових волокнах ПД виникають тільки в перехватах Ранв’є. В міжперехватних мієлінових муфтах ПД не виникають. Стрибкоподібним поширенням ПД пояснюється велика швидкість проведення збудження по мієлінових волокнах (до 120 м/с). По немієлінових нервових волокнах збудження поширюється повільно (від 1 до 30 м/с).
Існує певна залежність між швидкістю проведення збудження і діаметром нервового волокна: чим грубіше волокно, тим більша швидкість проведення збудження. Нервові імпульси поширюються по кожному волокну нерва ізольовано з незатухаючою швидкістю (закон бездекрементного проведення збудження). Вони не переходять з одного волокна на інше, а тільки на ті клітини, на яких нервові волокна закінчуються. Ізольоване проведення збудження по нерву і в ЦНС забезпечується наявністю клітин нейроглії.
Обов’язковою умовою проведення збудження по нервовому волокну є анатомічна та функціональна цілісність збудливої мембрани осьового циліндра. Саме тому не тільки перерізання нерва, а й будь-який вплив на нього, що порушує цілісність мембрани осьового циліндра (наприклад, перев’язування нерва, натягування нервових волокон), призводить до порушення провідності.

2.5. Ситуаційні запитання і задачі
1. Збудження в збудливих тканинах виникає лише в тому випадку, коли сила електричного або будь-якого іншого подразника швидко зростає або швидко зменшується. Чому?
2. Відкриття електричних явищ у збудливих тканинах пов’язане з ім’ям Л. Гальвані (1737-1798). Наведіть схему першого і другого дослідів Гальвані. Їх сутність і значення.
3. Вкажіть на зміни функціональної рухливості м’язів в умовах спеціально направленого фізичного тренування. Який взаємозв’язок існує між функціональною рухливістю м’язів і хронаксією?
4. Збудливість живої клітини при збудженні проходить пофазно. Вкажіть на роль окремих рефрактерних фаз в адаптації збудливих тканин до дії подразників.
5. Між силою і тривалістю подразнення існує обернена залежність (крива сили-тривалості). В чому сутність цієї залежності? Яке значення має показник хронаксії м’язів для медичної і спортивної практики?
6. Що таке потенціал дії? Як і при яких умовах він виникає?
7. При дослідженні роботи серця, м’язів, головного мозку з допомогою відповідної апаратури у людини реєструють сумарні потенціали дії. Як називаються криві реєстрації біоелектрічної активності серця, м’язів, головного мозку? Яку інформацію можна отримати з допомогою такої реєстрації?
8. Після збудження певної ділянки нервового чи м’язового волокна на місці потенціалу дії відновлюється мембранний потенціал спокою. Які механізми забезпечують цей процес?




УДК 612(075.8)
ББК 28.01я7
© П.Д. Плахтій,  В.П.Молєв

 

Яндекс.Метрика >