загрузка...
-->
Аналізатори шкірного чуття, руховий і інтрарецептивний PDF Печать E-mail

Аналізатори шкірного чуття, руховий і інтрарецептивний

3.1. Логіка викладу і засвоєння матеріалу
1.    Аналізатор шкірного чуття. Больові, холодові і теплові рецептори шкіри. Механорецептори. Поріг тактильної чутливості шкіри. Методи дослідження тактильної, температурної і больової чутливості. Провідниковий і центральний відділи аналізатора шкірного чуття.
2.    Руховий аналізатор. Різновидності пропріорецепторів. М’язові веретена, їх структура і функція. Тільця Гольджі, їх функціональна роль. Провідниковий і центральний відділи рухового аналізатора.
3.    Інтрарецептивна сенсорна система. Різновидності інтерорецепторів. Вісцерорецептивні рефлекси. Вісцеральний біль, його особливості. Шляхи проведення нервових імпульсів від вісцеро-рецепторів до ЦНС.

3.2. В результаті вивчення матеріалу теми Ви повинні знати:
•    морфофункціональні особливості аналізатора шкірного чуття, рухового і вісцерального аналізаторів;
•    роль сомато-сенсорної системи в сприйнятті, аналізі і синтезі зовнішніх подразнень шкіри;
•    роль рухового аналізатора в інформуванні організму про положення тіла в просторі і величину скорочення окремих м’язів;
•    роль інтерорецептивної сенсорної системи в попередженні порушень постійності складу і фізико-хімічних властивостей внутрішнього середовища;

вміти:
•    тестувати рівень функціонального стану аналізатора шкірного чуття, рухової і вісцеральної сенсорних систем;
•    використовувати знання матеріалу теми для оцінки адекватності реагування організму на дію подразників довкілля;
•    попереджувати порушення функцій аналізатора шкірного чуття, пропріорецептивної і вісцеральної сенсорних систем;
•    використовувати знання про вплив чутливості і рухової діяльності пальців рук на функціональний стан організму для організації процесу навчанні і вихованні дітей;
•    класифікувати больові відчуття і використовувати їх з метою діагностики захворювань.

3.3. Основні терміни і поняття
відображений біль; вісцерорецептори; зони Геда; інтерорецептори; м’язові волокна: – інтрарафузальні; – екстрафузальні; колби Краузе; м’язові веретена; механорецепція; механочутливі ноціцептори; модальність; механорецепція; ноціцепція; осморорецептори; пресорецептори; пропріорецептори; соматичний біль; соматоскопія; тактильне відчуття; терморецепція; термочутливі ноціцептори; тільця Майснера; тільця Пачіні; тільця Руфіні; хемочутливі ноціцептори.

1.4. Теоретичні відомості
1. Аналізатор шкірного чуття
Аналізатор шкірного чуття є контактним аналізатором. Він здійснює сприйняття, аналіз і синтез зовнішніх подразнень шкіри. Поняття «аналізатор шкірного чуття» нерідко виражають терміном «сомато-сенсорна система». Загальна схема будови шкіри і рецепторів, які в ній розташовані подано на рис. 2.13.
В рецепторній функції шкіри виділяють три основних модальності (види відчуття) – механорецепцію, терморецепцію і ноціцепцію. Слово «рецепція» означає сприйняття рецепторами енергії подразників і перетворення її в нервове збудження.
Механорецепція (сприйняття механічних подразнень, що діють на шкіру) включає такі якості відчуття, як відчуття дотику, тиску, вібрації. Шкірна терморецепція, або температурна чутливість має дві якості – відчуття холоду і відчуття тепла.
Різні види шкірної чутливості обумовлюються характером впливу подразників, структурно-функціональними особливостями рецепторів шкіри, особливостями відповідних аферентних нервових волокон і аналізаторних центрів. Вважається, що вільні нервові закінчення є рецепторами болю, тільця Руфіні – тепловими рецепторами, колби Краузе – холодовими рецепторами, тільця Пачіні – рецепторами тиску, тільця Мейснера і нервові закінчення у волосяних фолікулах – рецепторами дотику (дотику). Таке уявлення про рецептори шкіри і їх функціональну роль в останній час суттєво доповнено. Наприклад, було встановлено, що вільні нервові закінчення не тільки відповідають за больову чутливість, а й реагують на дотик і температуру, тобто служать для полімодальної (різноманітної) рецепції.
Кожному виду шкірної чутливості відповідає особливий подразник. Винятком є больова чутливість, яка може бути викликана самими різними подразниками великої сили, зокрема такими як жар, холод, тиск, розтягнення, пошкодження тканини тощо. Найпростішим типом рецепторів шкіри є вільні нервові закінчення мієлінових і немієлінових аферентних (чутливих) нервових волокон. Вільні, тобто некапсульовані нервові закінчення знаходяться в дермі і в глибоких шарах епідермісу. Вони відповідають на механічні стимули, нагрівання, охолодження, ноціцептивні стимули (пошкодження). Деякі з вільних закінчень відповідають на один вид подразнення, інші – на два і три види подразнень (полімодальні рецептори).
Рис. 2.13
Рецептори шкіри: І – зовнішній (епідермальний) шар шкіри: 1 – роговий шар, 2 – глибокі шари епідерміса, 3 – базальний шар епідерміса; ІІ – власне шкіра (дерма: 4 – сполучно-тканинні волокна і клітини, 5 – сосочковий шар, 6 – пучки гладеньких м’язових волокон, 7 – волосяна цибулина, 8 – сітчастий шар дерми, 9 – корінь волосини, 10 – потова залоза, 11 – сальна залоза); ІІІ – підшкірна клітковина (гіподерма): 12 – жирова тканина, 13 – вільні нервові закінчення, 14 – тільця Мейснера, 15 – тільця Меркеля, 16 – тільця Пачіні, 17 – колби Краузе

Нервові волокна, які галузяться в шкірі мають різну товщину і відповідно різну швидкість проведення нервових імпульсів від рецепторів до ЦНС. Чим більший діаметр волокна, тим більша швидкість передачі інформації.
Характеризуючи модальність механорецепції, слід відмітити, що механічні впливи на шкіру, як правило, одночасно збуджують у тій чи іншій мірі декілька типів механорецепторів. Тому такі тактильні відчуття, як відчуття дотику і тиску, не можна віднести до рецепторів одного типу. Відповідно і в повсякденному житті важко визначити відмінності між відчуттями дотику і тиску. При поступовому збільшенні інтенсивності механічної дії на шкіру відчуття легкого дотику змінюється відчуттям тиску, а при подальшому збільшенні величини подразнення і відчуттям болю.
При подразненні поверхні шкіри короткими точковими дотиками первинна відповідь у сомато-сенсорній зоні локалізується в суворо обмеженій ділянці. Методом порівняння точок подразнення на поверхні шкіри з точками кори, які реагують на ці подразнення (дають відповідь), вченими були виявлені проекції різних областей тіла на сомато-сенсорну зону кори (SI) «точка в точку». Таку лакалізацію називають соматоскопією, або топографічним представництвом. Найбільш обсяжні ділянки в корі виявлені для губ, обличчя і кистей рук. Встановлена висока кореляція рівня розвитку мови і тонких рухів пальців рук. Обсяжне представництво кистей рук у корі великих півкуль, тісний з в’язок цієї області з мовними та іншими центрами, могутній вплив чутливості і рухової діяльності пальців рук на функціональний стан всього організму повинні враховувати педагоги при навчанні і вихованні дітей.
Тактильне відчуття (відчуття дотику і тиску) нерівномірно розподіляється на поверхні шкіри. Якщо дотикатися щетинкою до різних ділянок шкіри, то виявляється, що слабкий тиск викликає відчуття тиску або дотику тільки в певних точках шкіри. Ці точки називаються тактильними. До ділянок шкіри, де тактильні точки лежать особливо густо, відносяться кінчики пальців рук і губи, а менше всього їх на плечах, стегнах і спині. Чим більше тактильних точок на одиниці поверхні шкіри, тим менший розмір кожної точки і тим вище гострота дотику. Так, на 1 см2 шкіри гомілки нараховують 7-10 тактильних т очок, на середині передпліччя – 15, на зап’ясті – 40, на долонній поверхні великого пальця руки в області його підвищення – більше 100 і на кінчиках пальців – величезна кількість, яка практично не піддається підрахунку.
У межах однієї чутливої точки два одночасних стимули не розрізняються. Здатність розрізняти два тактильних стимули, нанесених на шкіру одночасно, використовують для визначення просторової межі тактильної чутливості шкіри. Мінімальна відстань, при якій піддослідний почує два дотики, наприклад, ніжок циркуля Вебера, є одночасною просторовою межею тактильної чутливості. Так, для кінчиків пальців величина межі тактильної чутливості, або відчуття дотику, складає близько 2 мм, для червоної частини губ – 4-5 мм, тильної частини кисті – 32 мм, передпліччя і гомілки – 40 мм, верхньої частини спини – 53 мм, середини спини, стегна і задньої частини шиї – 67 мм.
Крім одночасних просторових меж, при дослідженні тактильної чутливості шкіри прийнято також визначати послідовну і просторову межу. Послідовні механічні стимули розрізняються краще, ніж одночасно діючі два стимули.
Одночасні і послідовні просторові межі знижуються (гострота тактильної чутливості підвищується) в процесі відповідного тренування. Так, незрячі люди набувають здатності швидко і точно узнавати дотиком дрібні предмети, випуклі точки в тексті Брайля тощо.
Тактильна чутливість виникає не лише при адекватному подразненні рецепторів шкіри не покритої волоссям, а і при нахиленні волосин шкіри. На дотик і тиск реагують тільця Мейснера, тільця Пачіні, диски Меркеля. Інформація про дотик пальців правої руки до предмета сприймається в області нижньої частини задньої центральної закрутки лівої півкулі головного мозку. Дотикова чутливість шкіри добре розвинена у спортсменів, які спеціалізуються з гімнастики і єдиноборств.
На дотик до ділянки шкіри, не покритої волоссям, реагують тільця Мейснера; у волосяній шкірі на дотик реагують вільні чутливі нервові закінчення, які обвивають волосяні стержні. Найменше відхилення волоса викликає збудження нервового закінчення і відповідне відчуття дотику. Тільця Пачіні і диски Меркеля реагують переважно на тиск і вібрацію.
Механорецептори аналізатора шкірного чуття мають властивість знижувати свою чутливість до дії на них подразників. Дуже швидко адаптуються тільця Пачіні, помірно швидко – тільця Мейснера, ще повільніше – диски Меркеля. Тільця Пачіні і диски Меркеля реагують переважно на тиск і вібрацію, тільця Мейснера – на дотик.
Втрата і збереження різних видів шкірного чуття з правої сторони і лівої сторони тіла проявляється по-різному. Це пояснюється тим, що імпульсні потоки больової і температурної інформації переходять на другу половину спинного мозку, а імпульси тактильної чутливості піднімаються до головного мозку по цій же стороні спинного мозку, до якої вони надходять від рецепторів.
Людині дуже важко співвідносити (локалізувати) усі відчуття дотику і тиску до певного місця шкіри. Ця здатність дається не від народження, а виробляється в процесі життєвого досвіду і у взаємодії з іншими органами чуття, особливо із зором і м’язовим чуттям. Наш повсякденний досвід учить, що внутрішнього боку вказівного пальця і зовнішнього боку середнього пальця одночасно можуть торкатися лише дві різні кульки.
Якщо до маленької кульки дотикнутися перехрещеними вказівним і середнім пальцями, то виникає відчуття дотику до двох кульок (дослід Арістотеля). Пізнавальна здатність правої і лівої руки не однакова (функціональна сенсорна асиметрія). Правші не тільки швидше і точніше виконують роботу правою рукою, а й краще розпізнають предмети на дотик цією ж самою рукою. Причина полягає у набагато більшому досвіді правої кінцівки. Ймовірно, сенсорна асиметрія є наслідком рухової асиметрії.
При специфічному подразненні тактильних рецепторів певних ділянок шкіри (під піхвами, підошвена ділянка стоп) виникає лоскотний стан. Імпульси від цих рецепторів через спинний, довгастий і середній мозок надходять до таламуса, звідси в лімбічну систему, гіпоталамус і кору мозку. Збудження ядер гіпоталамуса імпульсами, які надійшли від лоскотних тактильних рецепторів спричиняє ряд вегетативних (симпатичних) реакцій: звуження кровоносних судин шкіри, розширення судин скелетних м’язів мозку, зростання частоти і сили серцевих скорочень, розширення зіниць, скорочення м’язів волосяних цибулин (дрібні волоски шкіри при цьому піднімаються).
Вчені вважають, що активізація функціонального стану симпатичної нервової системи при лоскотанні є наслідком виробленої в процесі еволюції захисної реакції. Для наших пращурів така реакція була доцільною – готуючи організм до можливої боротьби вона сприяла їх виживанню. Реакція дітей на лоскотання залежить від їх психологічного настрою. Якщо дитина має веселий настрій, лоскотання цей настрій лише посилює, якщо ж дитина стомлена і не бажає гратися, то лоскотання викликає роздратування, сльози і істерику. Сльозами, як правило, закінчується тривале лоскотання. Причиною цього є перезбудження симпатичної нервової системи, вичерпання її резервних можливостей.
Частиною шкірного аналізатора є температурна сенсорна система. Основними підставами для такого твердження є такі:
•    рецептори цієї аферентної системи розташовані в шкірі;
•    температурні рецептори важко відрізнити від тактильних;
•    провідні шляхи і центри тактильної та температурної чутливості значною мірою збігаються.
Проте це не вказує на схожість у відчуттях. Тактильна і температурна чутливість чітко розрізняється (суб’єктивно і об’єктивно) за умовно-рефлекторними і електрофізіологічними показниками.
Аферентна імпульсація від терморецепторів залежить від внутрішньошкірної температури, а ступінь і швидкість цієї зміни температури визначаються напрямом, інтенсивністю і швидкістю теплового потоку. В свою чергу ці параметри залежать не лише від температури об’єкта, а й від їхньої теплоємності, теплопровідності, маси. Так при одній і ті й же кімнатній температурі, металевий предмет в руках учня здаватиметься холоднуватим, дерев’яний – нейтральним, пінопластовий – трохи теплим. У випадку з металевим предметом тепловий потік буде спрямований від шкіри, а тому спричинить зниження внутрішньошкірної температури; у випадку з пінопластовим предметом ми стикаємось з протилежним явищем.
Людина здатна вловлювати різницю температур до 0,2 °С. При цьому діапазон сприйманих внутрішньо-шкірних температур становить від +10 до +44,5 °С. При температурах менш як +10 °С настає холодова блокада температурних волокон і волокон іншої чутливості (один із засобів знеболювання); при температурах понад +44,5 °С на з міну відчуттю «гаряче» приходить відчуття «боляче».
При дії на ділянку шкіри холодного предмета відповідна інформація сприймається швидше, ніж інформація про дію гарячого предмета. Це пояснюється тим, що інформація про дію низької температури передається по А-дельта нервових волокнах з швидкістю 12-30 м/с, а при тепловому подразненні нервові імпульси передаються в ЦНС по волокнах С групи з швидкістю 0,5-2 м/с.

3. Руховий аналізатор
Руховий аналізатор – це сукупність нервово-рецепторних утворень, які сприймають стан опорно-рухового апарату і забезпечують формування сенсорних відчуттів, супроводжуються відповідними руховими і вегетативними рефлексами.
Руховий аналізатор забезпечує організм інформацією про положення тіла в просторі, про міру скорочення кожного м’яза, бере безпосередню участь у координації рухів і регулює тонус м’язів. Периферичний відділ рухового аналізатора являє собою пропріорецептори, які називаються м’язовими веретенами (рис. 2.14); в сухожиллях на місці їх з’єднання з м’язовою тканиною знаходяться сухожильні пропріорецептори – органи Гольджі.
Суглоби мають декілька видів пропріорецепторів – рецептори що нагадують структуру тілець Панічі, сухожильних органів Гольджі, тілець Руфіні. Тут виявляються також вільні нервові закінчення. Пропріорецептори суглобів сигналізують про положення частин тіла (кінцівок), напрям і швидкість їхнього руху, м’язову силу.
М’язові веретена і сухожильні органи Гольджі реагують збудженням на їх розтягнення.
Рис. 2.14
Будова і функція м’язового веретена: А – гамма-регуляція діяльності м’язів: 1 – ретикулярна формація; 2 – інтрафузальні м’язові волокна; 3 – екстрафузальне м’язове волокно; 4 – м’язове веретено (б-мотонейрон, г-мотонейрон); Б – два типи інтрафузальних м’язових волокон: 5 – волокно з ядерним ланцюжком; 6 – волокно з ядерною сумкою; 7, 8 – аферентні нервові волокна; 9 – г-волокна; 10 – г-пластинка (динамічний ефект); 11 – г-кущоподібне закінчення (статичний ефект)
Розтягнення – це адекватне подразнення для даних пропріорецепторів. Подразнення органів Гольджі розвивається при будь-якому розтягненні у ланцюгу «м’яз-сухожилля». Це буває не лише при сильному скороченні м’яза, а й при його незначному скороченні, що має місце в стані спокою. Таким чином, для будь-якого стану м’язів і положень суглобів існує своя специфічна картина аферентних імпульсів.
М’язове веретено збуджується під час розслаблення м’яза. При штучному механічному розтягненні структур м’язового веретена, як і структур органа Гольджі збудження посилюється. Таким чином, наявність вказаних різновидностей пропріорецепторів дає можливість отримувати людині тонко диференційовану інформацію про стан м’яза (ступінь його скорочення, розслаблення чи розтягнення). Коли м’яз розслаблений, до відповідних центрів кори мозку надходять небагато рідких аферентних імпульсів від сухожильних рецепторів Гольджі і значно більше – від м’язових веретен; при скорочені м’язу установлюється протилежне співвідношення.
Під дією сил земного тяжіння голова, тулуб, кінцівки і суглоби набирають певного положення, а м’язи розтягуються. Наслідком рівноваги є подразнення пропріорецепторів м’язів, сухожиль, суглобних структур і надходження до ЦНС аферентних імпульсів певної інтенсивності. У відповідь на ці імпульси нервова система забезпечує рефлекторне підтримання відповідного рівня тонічного скорочення всіх скелетних м’язів. Такий базисний тонус забезпечує постійну готовність м’язів до скорочень, сприяє підтриманню тієї або іншої адекватної пози.
Руховий аналізатор для людини є основним критерієм оцінки віддаленості і розмірів предмета. Для формування початкового уявлення про віддаль до предмету, його габаритні розміри, цю віддаль «вимірюють» ходьбою, дотягуються до предмета руками, обмацують його. Неодноразові поєднання таких відчуттів із зоровими, слуховими, тактильними відчуттями дають можливість виробити здатність оцінювати віддалі і розміри лише на підставі роботи зорового, слухового, шкірного аналізаторів.
В регуляції діяльності кожного м’яза при забезпеченні пози стояння і рухів беруть участь дві регуляторні системи зворотного зв’язку: система регуляції довжини м’язів, роль датчиків, у якій відіграють м’язові веретена, і система регуляції напруження, датчиками якої служать сухожильні органи (тільця Гольджі). Під час стояння напруженими стають м’язи-розгиначі тулуба, шиї, нижніх кінцівок. Коли ці м’язи розслаблюються або розтягуються протидією м’язів-згиначів, то рівновага порушується, спостерігаються відхилення тіла. За таких умов виникає збудження м’язових веретен, нервові імпульси по моносинаптичній рефлекторній дузі через альфа-мотонейрони надходять до екстрафузальних м’язових волокон, вони (як і відповідні м’язи-розгиначі) скорочуються, і порушена при стоянні рівновага відновлюється.
М’язові веретена можуть посилати нервові імпульси в ЦНС при відсутності зміни довжини м’язів. Активність веретен м’язових волокон за даних умов забезпечується механізмом гамма-регуляції.
Кожне м’язове веретено має в своєму складі м’язові волокна відмінні від звичайних (екстрафузальних), їх називають інтрафузальними. Інтрафузальні м’язові волокна мають периферичні полярні скоротливі ділянки і середні не скоротливі частини, від яких відходять аферентні нервові волокна. До скоротливих ділянок підходять рухові нервові волокна гамма-мотонейронів, тіла яких знаходяться в передніх рогах спинного мозку. Вище названі структурні елементи є складовими механізму гамма-регуляції (гамма-петлі) тонусу скелетних м’язів.
Активність гамма-мотонейронів регулюється ретикулярною формацією середнього мозку. Завдяки наявності гамма-еферентної іннервації м’язові веретена можуть посилати імпульси в ЦНС не тільки при розслабленні і розтягуванні поперечносмугастого м’яза, але й при його скороченні. Ці імпульси тонізують альфа-мотонейрони спинного мозку, підтримують тонус скелетної мускулатури в будь-якому стані. Під час активних рухів гамма-мотонейрони підтримують постійні імпульси м’язових веретен, здійснюють настройку чутливості м’язових веретен під час скорочення м’яза, дають можливість пропріорецепторам реагувати на нерівномірності руху, брати участь у корекції рухів. Гамма-мотонейрони попереджують розслаблення м’язових веретен у ході скорочення екстрафузальних м’язових волокон.
Прямих методів для визначення абсолютної чутливості рухового аналізатора сьогодні ще немає. Непрямим показником чутливості рухового аналізатора є точність відновлення положення суглоба та відчуття зміни його положення. Найчутливішим у цьому розумінні є плечовий суглоб. Для нього межа сприйняття зміщення становить 0,22-0,42°. Найменш чутливий гомілковий суглоб, у якого поріг становить 1,15-1,30°. Більшість людей із заплющеними очима встановлюють положення суглобів з помилкою близько 3 %. Оцінити чутливість рухового аналізатора можна і шляхом визначення величини ледь помітної різниці в силі ваги. Середня величина чутливості рухової сенсорної системи за цим методом – близько 2-4 %.
Властивість пропріорецепторів інформувати ЦНС про силу скорочення м’язів з допомогою кистьового динамометра досліджується так. Визначають максимальну довільну силу кисті при витягнутій і відведеній в бік руці. Після цього, спочатку під контролем зору, а тоді з заплющеними очима стискають динамометр з силою 25 % і 50 % від максимальної сили. Визначають різницю (ступінь відхилення) між показниками кистьової сили, отриманими при участі зору і без зорового контролю. Чим менша ступінь відхилення отриманих показників сили, тим вищий рівень пропріорецептивного чуття.
Крім специфічного сенсорного шляху пропріорецептивні імпульси надходять також до мозочка, ретикулярної формації, гіпоталамуса та деяких інших структур. Ці зв’язки відіграють важливу роль в регулюванні рухової активності та діяльності внутрішніх органів (моторно-вісцеральні рефлекси). Завдяки руховій сенсорній системі здійснюється погодження функціонального стану вегетативних систем енергозабезпечення (серцево-судинної, дихальної), виділення, терморегуляції та інших з активністю опорно-рухового апарату.

4. Інтерорецептивна аналізаторна система
Основними гомеостатичними параметрами внутрішнього середовища є вміст кисню, вуглекислого газу, водневих іонів, ряду мінеральних речовин, осмотичний тиск, градієнт гідростатичного тиску, температура та ін. Для попередження порушень постійності вказаних параметрів внутрішнього середовища, як необхідної передумови ефективної адаптації до постійно змінних умов життя, існує оперативно функціонуючий регуляторний апарат – інтерорецептивна аналізаторна система. Її рецептори (інтерорецептори) містяться на внутрішній поверхні судин, у товщі стінок і на поверхні майже всіх порожнистих внутрішніх органів.
До інтерорецепторів належать також пропріорецептори м’язів, сухожиль, суглобів (периферичний відділ рухового аналізатора). Інтерорецептори внутрішніх органів, розташовані в стінках кровоносних судин, називаються вісцерорецепторами. Вісцерорецептори сприймають найтонші зміни внутрішнього середовища і служать джерелом аферентних імпульсів, які викликають рефлекторні реакції, що регулюють діяльність внутрішніх органів і тонус судин. Вісцерорецептори, які реагують на хімічні речовини, називаються хеморецепторами, на механічні подразнення – механорецепторами, на тиск – пресорецепторами, на осмотичний тиск – осморецепторами, на больові подразнення – ноціцепторами.
Аферентне збудження, викликане подразненням вісцерорецепторів, супроводжується відповідними вісцерорецептивними рефлексами. Найбільш типовими серед них є акти вдиху і видиху при подразненні чутливих закінчень блукаючого нерва в легенях, рефлекси з пресорецепторів і хеморецепторів, розташованих в каротидному синусі і каротидному тільці сонної артерії; рефлекторні акти лежать в основі виділення шлункового соку, сечовипускання і дефекації, кашлю тощо.
Якщо збудження від одного внутрішнього органу рефлекторно передається на інший внутрішній орган, то такі рефлекси називаються вісцеровісцеральними (випадків виникнення больового синдрому в області серця типу стенокардії при виразковій хворобі шлунку, при запальних та інших захворюваннях жовчних шляхів). Прикладом вісцеромоторного рефлексу може бути напруження м’язів живота при патологічних ураженнях кишечнику (апендицит, перитоніт та ін.). Рефлекси від внутрішніх органів на судинну систему, називаються вісцеровазомоторними. Під їх впливом кровоносні судини звужуються і розширюються. Вісцеросекреторними рефлексами посилюється або гальмується діяльність залоз зовнішньої і внутрішньої секреції.
В стані спокою здорова людина не відчуває діяльності своїх внутрішніх органів. При активізації їх діяльності, наприклад, при виконанні фізичних вправ, ми можемо відчувати биття серця, пульсування крові, поглиблене чи прискорене дихання. Коли робота внутрішніх органів протікає на звичайному рівні, окремі внутрішні відчуття зливаються в одне і складають загальне самопочуття людини. Подразнення деяких вісцерорецепторів можуть викликати свідомі відчуття. Усвідомлюються відчуття голоду, спраги, бадьорості, задухи, нудоти, сонливості, втоми. При подразненні вісцерорецепторів сечового міхура і прямої кишки (при розтягненні їх стінок) виникають характерні позиви на сечовипускання і дефекацію.
При порушенні коронарного кровообігу (ішемічна хвороба серця), при кардіосклерозі, інфаркті міокарда, болі в серці досить часто супроводжуються болями в лівій руці. Цей біль не справжній, а відображений. Він виникає в серці, а відчувається в руці, оскільки чутливі нервові волокна від серця і від шкіри лівої руки через одні і ті ж задні чутливі корінці вступають у задні роги одних і тих же сегментів спинного мозку. В результаті конвергенції аферентних волокон від одних і тих же нейронів спинного мозку хворий помилково локалізує біль у лівій руці.
Відображений біль виникає і при ураженні інших внутрішніх органів. Так, сильний біль (поколювання) з проекцією на поверхні шкіри живота виникає при блокуванні виходу жовчі через жовчну протоку. Ділянки шкіри, в яких при захворюванні внутрішніх органів з’являються відображення болю, а також підвищена больова і температурна чутливість називаються зонами Геда. Межі цих зон відповідають кінцевому розподілу шкірної чутливості (дерматоми) – обмежена ділянка шкіри, яка іннервується аферентними нейронами одного заднього чутливого корінця. Зони Геда широко використовуються в медицині з метою діагностики захворювань.
Ноціцепція – больова чутливість, її різновидностями (якостями) є соматичний біль і вісцеральний біль. Соматичний біль виникає в шкірі, це поверхневий біль. Глибокий біль виникає в м’язах, кістках, суглобах або сполучній тканині. Глибокий біль теж належить до якості соматичного болю. Своєрідність больового відчуття полягає в наступному:
•    для нього немає специфічних за видом енергії (модальності) адекватних подразників. Біль можуть викликати і механічні, і теплові, і хімічні подразники. Усі вони спричиняють больові відчуття, коли досягають певної (межової і позамежної) інтенсивності;
•    больова рецепція притаманна практично всім частинам тіла і виділити який-небудь спеціалізований орган болю (подібно до органів зору, слуху, нюху тощо) немає жодних підстав;
•    для больових відчуттів характерна дуже велика невиразність за суб’єктивною характеристикою (гострий, тупий, ріжучий, сіпаючий, пекучий, ниючий, глухий, тихий, миттєвий та інші види болю). На шкірі кожної людини є безболісні точки.
Сьогодні науковці ще не можуть однозначно відповісти на питання щодо специфічності рецепторів болю, проте більш-менш чітко виділяють три види ноціцепторів: термочутливі, механочутливі і хемочутливі. Термочутливі ноціцептори забезпечують відчуття болю при дії на них температури +45 °С і більше. Механочутливі ноціцептори дають відчуття болю при деформації шкіри, наприклад, коли тиснути голку вантажем масою 30 г. В місцях ноціцептивної дії в результаті мікро-травматизації клітин утворюються біологічно активні речовини, які збуджуючи хемочутливі ноціцептори с причиняють відчуття болю. До таких біологічно активних речовин належать внутрішньоклітинні катіони калію і кальцію, біогенні аміни (ацетилхолін, гістанін та ін.), ряд ферментів, які розщеплюють білки (протеази), продукти білкового розщеплення (ангіотензин, брадикінін, коллідин тощо), речовини, що утворилися під час запалення.
При пошкодженні (перерізанні) чутливого нерву в деінервованій ділянці зникають всі види чутливості. Лише через два місяці з’являються перші ознаки регенерації нерва, через 5 місяців відновлюється больова чутливість, але дуже своєрідно: навіть легкий дотик викликає сильне відчуття болю. При цьому без зорового контролю (при зав’язаних очах) досліджуваний не може сказати, де виникає це відчуття. Через 5 років больові відчуття стають звичайними. Дані спостереження були покладені в основу вчення про протоптичну і епікритичну чутливість. Протоптична чутливість (від грецького protos – перший, pathos – страждання) є проявом найдавнішої примітивної недиференційованої чутливості низького рівня. Епікритична чутливість (від грецького enіkrіtіcos – винесення рішення) виникла на більш пізніх стадіях філогенезу, як високочутливий і тонко диференційований вид чутливості. Ці два види чутливості, на думку Геда, відновлюються після перерізання нерва з різною швидкістю.
Функціональний стан багатьох аналізаторних систем значно покращується при систематичному виконанні фізичних вправ. Так у працівників конвеєрних ліній, футболістів, тенісистів – збільшується гострота і поле зору, у льотчиків, моряків і гімнастів покращується функція вестибулярного аналізатора (підвищення стійкості до похитування, трясіння, обертальних рухів), у токарів і єдиноборців, поруч з домінуванням рухового аналізатора підвищується інформативність аналізатора шкірного чуття.
Знання перебігу фізіологічних процесів у сенсорних системах при дії на організм людини різноманітних подразників, вміння визначити стан цих систем використовуються в практичній діяльності людини для оцінки рівня її підготовленості (працездатності, натренованості), для визначення рівня втоми і планування засобів, які прискорюють перебіг відновних процесів після напруженої діяльності.

3.5. Ситуаційні запитання і задачі
1.    Як називаються рецептори шкіри, що реагують на доторк і тиск? У спортсменів яких спеціалізацій надзвичайно розвинута дотикова чутливість шкіри? В якій ділянці кори великих півкуль головного мозку сприймається інформація про доторк пальців правої руки до предмета?
2.    У людини виробили умовний захисний рефлекс – відсмикування руки на спалах лампи при підкріпленні цього умовного сигналу больовим електричним подразненням передпліччя. Яку участь бере аналізатор шкірного чуття у формуванні даного рефлексу? Який шлях нервових імпульсів від больових рецепторів шкіри до ЦНС?
3.    Тактильна чутливість (почуття доторку і тиску) виникає при адекватному подразненні рецепторів шкіри, не покритої волоссям, і при нахиленні волосків шкіри. Які рецептори шкіри збуджуються в цих двох випадках?
4.    Одягнені вперше новий одяг, годинник, капелюх, окуляри відчуваються, але незабаром це відчуття зникає. Чому?
5.    При односторонньому пошкодженні спинного мозку на рівні 8-го грудного сегмента з правої сторони виник руховий параліч правої сторони тіла нижче пошкодження спинного мозку і втратилось відчуття доторку на цій же стороні. Температурна і больова чутливість на цій стороні тіла збереглася, але втратилась на протилежній стороні тіла, на якій не втратилась доторкова чутливість. Чому в даному випадку відчуття доторку втратилось тільки на правій стороні, а відчуття тепла, холоду і болю – тільки на лівій стороні?
6.    При дії на ділянку шкіри холодного предмета відповідна інформація сприймається швидше, ніж інформація про дію гарячого предмета. Чому? По яких нервових волокнах і з якою швидкістю розповсюджуються нервові імпульси від холодових і теплових рецепторів?
7.    При уколі голкою шкіри виникає поверхневий біль (досліджуваний спочатку відчуває «спалах» болю, який з припиненням больової стимуляції швидко зникає). За цим раннім болем часто настає, особливо при сильних стимулах, пізній (ниючий) біль. Поясніть механізми виникнення відчуття раннього і пізнього болю.
8.    Поза стояння забезпечується координацією взаємодії багатьох нервових центрів рухового апарата, підтриманням необхідного тонусу м’язів-згиначів і м’язів-розгиначів. Яку роль у цьому відіграє руховий аналізатор?
9.    При нанесенні удару по сухожиллю чотириголового м’яза стегна виникає реакція-відповідь – розгинання ноги в колінному суглобі. Ця рефлекторна реакція виникає на розтягнення пропріорецепторів чотириголового м’яза стегна – м’язових веретен. Вкажіть на шлях розповсюдження нервових імпульсів від м’язових веретен до екстрафузальних м’язових волокон чотириголового м’яза стегна.
10.    М’язові веретена збуджуються при розслабленні м’язів, тобто при збільшенні їх довжини, а тільця Гольджі збуджуються при скороченні м’язів, тобто при їх вкороченні, напруженні. Чому для збудження пропріорецепторів цих двох видів необхідні різні умови діяльності м’язів?
11.    М’язові веретена можуть посилати нервові імпульси в ЦНС при відсутності зміни довжини м’язів. В даному випадку активність м’язових веретен забезпечується механізмом гамма-регуляції. Що являє собою цей механізм?
12.    Пропріорецептори і вісцерорецептори належать до інтерорецепторів. Чим функціонально відрізняються вісцерорецептори від пропріорецепторів? Які існують різновидності вісцерорецепторів і яку роль вони відіграють у діяльності внутрішніх органів?



УДК 612(075.8)
ББК 28.01я7
© П.Д. Плахтій,  В.П.Молєв

 

Яндекс.Метрика >