Конспект з Біології: Життєвий цикл клітини. Форми поділу клітини. Оновні терміни:
1. Розвиток яйцеклітин і сперматозоонів
2. Запліднення
3. Розвиток зародка
4. Дробіння.
5. Стадії бластули і гаструли.
Основні терміни: яйцеклітина ,сперматозоони, запліднення, зародок, дробіння, стадії бластули і гаструли, спермаоогенез, оогенез, ембріональний період, сперматоцитиооцити, первинний полоцит, зигота, бластомери. отримати два зрощених разом зародки .
1 Розвиток яйцеклітин і сперматозоонів
Дозрівання і розвиток статевих клітин називаються гаметогенезом. У тварин і людини він відбувається в статевих залозах: яйцеклітини розвиваються в яєчниках, а сперматозоони — в сім'яниках. Процеси розвитку чоловічих статевих клітин (сперматогенез) і жіночих статевих клітин (оогенез) мають ряд спільних ( рис. 1) в яєчнику, і в сім'яниках розрізняють три різні ділянки: зону розмноження, зону росту і зону дозрівання статевих клітин. У першій зоні сперматогонії і оогонії (клітини — попередники сперматозоонів і яйцеклітин) розмножуються мітотичним шляхом і кількість їх збільшується. У чоловіків мітотичний поділ сперматогоній розпочинається в період статевого дозрівання і триває десятки років. У жінок поділ оогоній відбувається лише в ембріональний період їхнього життя і закінчується ще до їхнього народження. У тварин поділ цих клітин залежить від строків і періодів розмноження. У другій зоні сперматогонії і оогонії перестають розмножуватися, починають рости і збільшуватися в розмірах, перетворюючись на первинні сперматоцитиооцити. Особливо зростають розміри ооцитів. Наприклад, у жаб лінійні розміри ооцита більші в 2 тис. разів, ніж у оогоній. Це пов'язано з тим, що в них нагромаджуються поживні речовини, які будуть необхідні для розвитку зародка. Найбільш важливі зміни з майбутніми статевими клітинами відбуваються в зоні дозрівання. Саме тут проявляються і суттєві відміни між спермато- і оогенезом. Ооцити першого порядку в результаті першого мейозу перетворюються на дві неоднакові за розмірами клітини: ооцит другого порядку — велика клітина, а друга — маленька, яка називається первинним полоцитом (перше полярне, або напрямне, редукційне тільце). Таким чином зберігається максимальна маса цитоплазми, що потрібна для розвитку майбутнього організму; полярні тільця лише виносять з яйцеклітини надлишок хромосом. При другому мейозі вторинний ооцит утворює велику незрілу яйцеклітину і маленький вторинний полоцит (друге полярне тільце).Первинний полоцит також може поділитися ще на два полоцити. Таким чином, у результаті двох мейотичних поділів (мейозу) із одного первинного ооциту утворюється 4 клітини з гаплоїдним набором хромосом — незріла статева клітина (яка перетворюється на зрілу яйцеклітину) і три полоцити, які розсмоктуються і зникають. При сперматогенезі первинний сперматоцит у зоні дозрівання також ділиться два рази шляхом мейозу. Але при цьому утворюється 4 однакові гаплоїдні сперматиди, які шляхом складних перетворень (зміна форми, розвиток хвоста) дають зрілі сперматозоони.
2. Запліднення Запліднення — це процес зливання ядер сперматозоона і яйцеклітини і відновлення диплоїдного набору хромосом. Запліднена яйцеклітина, називається зиготою. Утворення зиготи відбувається лише при прониканні сперматозоона в яйцеклітину. Цей процес у різних організмів здійснюється по-різному. У ссавців проникання сперматозоона в яйцеклітину супроводжується розчиненням її оболонки за допомогою різних ферментів, які виділяє сперматозоон. У багатьох комах яйцеклітини мають щільну оболонку і сперматозоон проникає через невеликі отвори в ній. У деяких водних організмів на поверхні яйцеклітини утворюється на місці контакту із сперматозооном невеликий сприймаючий горбик, який потім втягується всередину разом із сперматозооном. Звичайно в цитоплазму яйцеклітини проникає лише головка сперматозоона з мітохондрією і центріолею, а хвіст залишається зовні. Оболонка головки розчиняється, ядро набрякає до розмірів ядра яйцеклітини. Потім ядра зближуються і зливаються. Іноді в яйцеклітину одночасно проникає кілька сперматозоонів, проте ядро яйцеклітини зливається з ядром одного з них, а інші розсмоктуються. В зиготі всі хромосоми стають парними: в кожній парі гомологічних хромосом одна хромосома належить яйцеклітині, друга — сперматозоону. Це явище має велике значення для еволюції. Організм, що розвивається із зиготи, характеризується більшим діапазоном комбінативної мінливості (див. «Закономірності мінливості»), а звідси і більш широкі можливості пристосування популяції до мінливих умов зовнішнього середовища за рахунок природного добору. Подвійне запліднення характерне для квіткових рослин.
3. Розвиток зародка Після утворення зиготи розпочинається індивідуальний розвиток організму, в якому розріз няють ембріональний (зародковий) і постембріональний (післязародковий) періоди. У деяких організмів (бджоли, попелиці) ембріональний розвиток може відбуватися без запліднення, тобто без зиготи. Це явище отримало назву партеногенез. При цьому утворюються організми з гаплоїдними (наприклад, самці бджіл) або диплоїдними наборами хромосом у результаті злиття ядер після першого поділу або подвоєння хромосом без наступного поділу клітини. Із незапліднених яйцеклітин можуть розвиватися нові організми в природних умовах або під впливом різних штучно створених впливів (штучний партеногенез). За допомогою такого партеногенезу в певних умовах можна отримати навіть таких хребетних тварин, як жаби, тритони, індички. Розвиток зародка у покритонасінних значно відрізняється від розвитку вищих тварин. Це пов'язано, по-перше, з тим, що у цих рослин відбувається подвійне запліднення, після якого розпочинається розвиток як зародка насінини, так і поживного матеріалу — ендосперму . По-друге, у вищих тварин у період розвитку зародка формуються всі тканини і більшість органів, властивих дорослому, а у зародків насіннєвих рослин утворюються лише зачатки основних вегетативних органів — кореня, стебла і листків. Повне формування всіх органів, в тому числі і таких важливих, як квітки, відбувається в післязародковому періоді. Початкові етапи розвитку зародка і ендосперму у покритонасінних рослин див. у розділі «Ботаніка». Індивідуальний розвиток організму називається онтогенезом. Перший етап онтогенезу (рис. 17) — ембріональний розвиток — у свою чергу може бути розділений на кілька періодів: дробіння, гаструляція, утворення тканин і органів зародка. 4. Дробіння. Після запліднення яйцеклітина ділиться на дві клітини, або два бластомери, однакової величини. Перший поділ яйцеклітини відбувається в площині меридіана. Потім кожний із бластомерів одночасно знову ділиться також у площині меридіана, і утворюються 4 клітини однакової величини. Наступний поділ відбувається вже в площині екватора — утворюються 8 клітин. Після цього поділи, меридіональні й екваторіальні, чергуються, утворюється 16, 32, 64 бластомери, які щільно прилягають один до одного. Кількість клітин збільшується внаслідок мітозу, але, на відміну від звичайних соматичних клітин, інтерфаза дуже коротка і бластомери не ростуть, тому цей процес і називають дробінням. Дробіння може бути повним (у яйці мало жовтка — ланцетник) і неповним (у яйці є багато жовтка — птахи, риби). При неповному дробінні ділиться лише диск цитоплазми з ядром, а сам жовток не дробиться
5. Стадії бластули і гаструли. Як правило, коли кількість бластомерів досягає 64, всередині зародка утворюється невелика порожнина (бластоцель), яка заповнена рідиною. При дальшому збільшенні кількості клітин порожнина збільшується, а всі клітини розташовуються на поверхні зародка в один шар. Це і є бластула. Потім ділення клітин уповільнюється, інтерфаза подовжується, і зменшення розмірів клітин зародка (здрібнення) припиняється. Тому наступні мітотичні поділи не називають дробінням, а клітини зародка називають не бластомерами, а ембріональними клітинами. Вже на цій стадії у багатьох видів тварин клітини зародка відрізняються за розмірами, в результаті можна виділити анімальний і вегетативний полюси бластули. Другий етап ембріонального розвитку — гаструляція — полягає в утворенні двох шарів клітин зародка. У ланцетника утворення другого шару відбувається шляхом вгинання стінки бластули усередину. Спочатку з'являється невеликий вгин, потім він поглиблюється й утворюється другий шар клітин (внутрішній), який прилягає до зовнішнього. Так утворюється двошаровий зародок — гаструла. Найбільш важливим при цьому є диференціювання клітин зовнішнього і внутрішнього шарів. Вони відрізняються за розмірами і будовою (як правило, клітини зовнішнього листка дрібніші, ніж клітини внутрішнього). На даному етапі зародок складається з двох типів клітин, які утворюють два зародкових листки зовнішній — ектодерма, внутрішній -ентодерма. Утворена внаслідок вгинання і обмежена ентодермою порожнина — це первинна кишка, яка відкривається назовні первинним ротом, або бластопором. У тварин, яйцеклітина яких містить багато жовтка (птахи, риби, амфібії), утворення гаструли відбувається не вгинанням, а іншими шляхами (наприклад, обростанням). Формування органів та взаємодія частин зародка. Наступний етап — формування тканин і органів — пов'язаний з подальшим диференціюванням клітин. В першу чергу, із ендодерми утворюється третій зародковий листок — мезодерма, який вростає між екто- і ентодермою, розділяючи їх. Потім у зародків хребетних тварин розпочинається формування нервової трубки і хорди. Нервова трубка утворюється на майбутньому спинному боці зародка шляхом вп'ячування ектодерми у вигляді жолобка. Він поглиблюється, верхні краї його змикаються і утворюється нервова трубка — зачаток центральної нервової системи. В цей же час під нервовою трубкою із ентодерми утворюється тяж клітин, який потім формує хорду. Подальше диференціювання приводить до формування із ентодерми епітелію кишок, травних залоз, а також легень. Із мезодерми утворюються кровоносна, видільна системи, скелет, м'язи. Із ектодерми крім нервової трубки утворюються органи чуття, покривний епітелій і похідні шкіри. У процесі ембріонального розвитку одні тканини або органи зародка впливають на розвиток інших, розташованих поряд. Цей вплив здійснюється шляхом складних біохімічних впливів одних частин зародка на інші. Така спрямовуюча дія тканин, що розвиваються, на хід дальшого розвитку носить назву індукції. Якщо перенести зачаток ока, взятого у одного зародка, під ектодерму другого зародка, із останньої розвинеться кришталик додаткового ока. В цьому випадку перенесений зачаток індукував диференціювання клітин ектодерми в зачаток кришталика. Індукцію можна спостерігати при пересадці спинного краю бластопора одного зародка на стадії гаструли іншому на тій же стадії. Ця ділянка бластопора стає індуктором утворення осьових органів зародка — хорди і нервової трубки. В результаті у зародка утворюється два комплекси осьових органів — один під впливом власного краю бластопора, другий — під впливом перенесеного. У деяких випадках при цьому вдається отримати два зрощених разом зародки. Ембріональний період (розвиток) завершується виходом зародка із яйцевих оболонок або народженням у організмів, в яких яйцевих оболонок немає (ссавці). Далі розпочинається постембріональний розвиток, який характеризується переходом організмів до самостійного живлення і активного руху. Завершується постембріональний розвиток статевою зрілістю і припиненням росту. Розрізняють прямий і непрямий постембріональний розвиток. Останній ще називається розвитком з перетворенням (метаморфозом). При першому типі органи зародка в постембріональний період продовжують розвиватися і безпосередньо перетворюються на органи дорослої тварини. У цьому випадку вже на початку постембріонального періоду організм має багато подібного з дорослою особиною і відрізняється лише меншими розмірами. Цей тип розвитку характерний для зародків деяких безхребетних (павуків, деяких кільчастих червів, частини комах) і багатьох хребетних (гризунів, птахів, ссавців). У по стембріональному періоді організм веде самостійний спосіб життя, триває його ріст (збільшення маси і розмірів тіла), гістогенез і органогенез (формування і диференціація органів), ускладнюються різноманітні функції організму, формується статева система, вторинні статеві ознаки. При непрямому типі постембріонального розвитку із зародкових оболонок виходить личинка, яка дуже відрізняється за будовою і способом життя від дорослої особини. Вона може жити в іншому середовищі і мати інший тип живлення. Наприклад, дорослі особини живуть на суші, а личинки — у воді, дорослі є паразити, а личинки — вільноживучі (або навпаки). Це явище слід розглядати як пристосування до умов існування, яке виникло в процесі еволюції. У процесі перетворення личинки на дорослу особину відбувається суттєва перебудова всього організму (метаморфоз). Цей розвиток властивий більшості видів червів, молюскам, багатьом членистоногим, деяким рибам і земноводним (рис. 3). Залежно від глибини і форми перебудови, яка відбувається в процесі перетворення личинки на дорослу форму, розрізняють розвиток з повним та неповним метаморфозом. При повному метаморфозі личинка має спеціальні органи, які не властиві дорослим особинам, а її ріст і розвиток супроводжується перебудовою всіх органів і систем. Такий тип розвитку має місце у комах (лускокрилих, двокрилих, твердокрилих та ін.), а також у таких хребетних тварин, як земноводні. У комах повний метаморфоз характеризується трьома послідовними стадіями: личинка, лялечка і доросла особина (імаго). Стадії метаморфозу певною мірою відбивають етапи еволюції даної групи тварин (див. «Ембріологічні докази еволюції»). При неповному метаморфозі личинки мають спільні риси будови з дорослими особинами, але відрізняються від них рядом суттєвих ознак (немає крил, статевого апарату, іншим типом органів дихання тощо). Такий розвиток характерний для представників багатьох рядів комах (клопів, прямокрилих, вошей тощо) і для більшості кліщів. Личинка в процесі перетворення на дорослу особину кілька разів линяє. Процес постембріонального розвитку організмів регулюється нервовою системою і залозами внутрішньої секреції (нейрогуморальна регуляція).
|